ActaBot.Boreal.GOccident.Sin.
:/:// doi10.7606.issn.1000G4025.2020.01.0069 httxbzwxb.allournal.netjpj
蒙农红豆草不同花色表型及色素成分特征分析
(草地资源教育部重点实验室,呼和浩特0中国1内蒙古农业大学草原与资源环境学院,10019;2内蒙古自治区农牧业科学院,)科学院内蒙古草业研究中心,呼和浩特010031
乔 雨1,石凤翎1∗,钱亚斯1,张雨桐1,闫 伟1,伊风艳2
摘 要:蒙农红豆草不仅是良好的饲草作物,还可以用作庭院观赏及蜜源植物.该研究以蒙农红豆草浅色花瓣突变体与对照群体中的粉红色、紫红色花瓣为试验材料,通过对花瓣颜色的表型和色素种类及含量的综合分析,明确()影响花色形成的主要物质.结果表明:蒙农红豆草浅色花突变体与对照的粉红色花和紫红色花为3种不同的1)色系,根据黄度(和色相角(将浅色花突变体的花色定义为黄白色花.(在3种花色中共检测到1b∗)h°2)0种类黄酮和5种花青素,其中6种山奈酚衍生物、2种矮牵牛素衍生物、2种飞燕草素衍生物和1种锦葵素衍生物为首次在蒙农红豆草中报道;同时还发现山奈酚芸香苷、山奈酚葡萄糖苷和飞燕草素羧基修饰芸香苷在3种花色中G3GG3GG3G香豆酰葡萄糖苷为影响蒙农红豆草花色变化的主要成分.关键词:蒙农红豆草;花色;类黄酮;花青素中图分类号:Q944.1;Q946.83
文献标志码:A
含量(最多.研究推测:芦丁、山奈酚芸香苷鼠李糖苷和山奈酚36%~50%、21%~35%和27%~65%)G3GG5GG3GGp
ComositionCharacteristicsofPhenotesandPimentspypg
ofDifferentFloralColorsofMennonainfoinggS
(,,,H;1ColleeofGrasslandResourcesandEnvironmentInnerMonoliaAriculturalUniversitohhot010019,China2Innergggy,H)AcademfSciencesohhot010031,Chinayo
,,CMonoliaAcademfAricultural&AnimalHusbandrciencesInnerMonoliaPratacultureResearchCenterhinesegyogySg
11∗1112,,,QIAOYuSHIFenlinQIANYasiZHANGYutonYANWeiYIFenangg,g,gy
mallowinderivativewerefirstlreortedinMennonainfoin.WealsofoundtheKaemferolG3GOGrutinoGypggsp
,sideKaemferolG3GOGlucosideandDelhinidinG3Grutinosidecontentswerethemostin3differentcolorofpgp
,flowers.ThecolorchaneofMennonainfoinwasinfluencedbherutinKaemferolG3GOGrhamnoslGgggsytpy
rutinosideandKaemferolG3GOGlucosideGGcourmaricester.pgp
:M;;;Keordsennonainfoinfloralcolorflavonoidanthocaninggsyyw
收稿日期:修改稿收到日期:2019G09G17;2019G12G11
基金项目:内蒙古自治区草原英才创新团队;内蒙古科技计划
,:作者简介:乔 雨(女,在读博士研究生,主要研究方向为牧草栽培与遗传育种.E1992-)Gmail649338050@q.comq
:石凤翎,博士,教授,博士生导师,主要从事牧草栽培与遗传育种.E∗通信作者:Gmailsfl0000@126.com
:M,Abstractennonainfoinwasnotonloodforaecrobutalsocanbeusedasagardenornamentalggsyaggp
,andhonelant.Inthisstudthemutantetalsfromlihtcolorflowerandthepetalswithpinkcolorandypypg
,amaranthcolorwereusedasthetestmaterials.Basedonthecomrehensiveanalsisofetalsparameterspyp
:imentseciesandcontenttoconfirmthemainsubstancesaffectinloralcolor.Theresultshowsthatpgpgf
())w1thelihtcolorflowerbStreatedandthecontrol(inkandamarantherethreedifferentcolorgyEMp
,)sstemsandthelihtcolorflowerwasdefinedasyellowGwhitefloweraccordintotheb∗andtheh°.(2ygg
,10kindsofflavonoidsand5kindsofanthocaninsweredetectedin3colorsofsainfoinbut6varietiesofy
,,kaemferolderivatives2tesofpetuniaderivatives2varietiesofdelhinidinderivativesand1tesofpyppyp
70西 北 植 物 学 报 40卷
是一种多 红豆草(OnobrchisviciioliaScop)yf年生豆科牧草,其茎叶中含有丰富的蛋白质、氨基酸.研究发现,和粗脂肪等,被誉为“牧草皇后”红豆,草能形成较高浓度的原花青素(缩合单宁)这些原花青素已被证明可以在提高蛋白质利用率的情况下
1G2]
.红豆草花青素在花和荚果避免家畜患膨胀病[
4]
’)是乌云飞等[在1ScoMennon994年培育成p‘gg
功的高产、优质、抗寒性强的牧草品种,花冠呈粉红]3
.蒙农红豆草(中含量最高[Onobrchisviciioliayf溉条件,属于温带典型大陆性气候,土壤类型为沙壤1.2 试验材料与采集方法
用EMS半致死剂量处理蒙农红豆草种子并进行发芽,对照(试验材料直接进行发芽,挑选萌CK)
17]
.第二年将幼苗移栽到发的种子在育苗盘育苗[
质暗栗钙土,H为7.8~8.2.p
牧草地,进行观察发现M1代突变体材料中有浅色
花植株.本试验在盛花期选取CK群体的粉红色花、紫红色花的单株,同时在M1代突变体材料中选取浅色花的单株,在3个单株上随机选取10个花序,每个花序的上、中、下分别选取5朵已盛开的小).为了更好地体现整朵花的花色,花(图1将同一种花色小花的旗瓣和翼瓣(因龙骨瓣较小而舍弃,各花瓣颜色一致)混合后分成两份,一份用于表型的测定,另一份用于色素种类及含量的测定.
1.3 试验方法1.3.1 花色表型指标的测定 使用NH300色差仪,
∗
、、),测定明度(红度(黄度(并计算彩度(L∗)a∗)bC∗)[]18),和色相角(重复测定8次.其中:h°
/12
C∗=(a∗2+b∗2)
-1
(()h°=tanb∗/a∗)a>0且b>0
到紫红,可美化庭院,也可作为蜜源植物,每朵小花,,日泌蜜0.每公顷泌蜜1其1~0.9m90~220kgg
[]-15G7
k.蔗糖浓度为0.42~0.70gg
8]
()、诱变在大豆[甘EMSethlmethlsulfoneyy]910]
、蓝型油菜[浅色菜型冬油菜[等植物中获得了花
色突变体,且该突变性状能够稳定遗传.植物花瓣颜色受植物花瓣内的色素种类、含量以及花瓣结构黄酮等色素,其中花青素是影响植物花色表型的主
14G16]
.目前关于红豆草花色的研究仅局限要色素[
3]
,在不同花期总花青素含量的变化[而对红豆草花11G13]
.类黄酮包括花青素、等因素的影响[黄酮醇、
色素组成未见报道.本研究对EMS诱变蒙农红豆草构建的突变群体中筛选的浅色花与对照(粉红和紫红)的表型和色素种类及含量的比较分析,探讨花色表型与色素含量之间的关系,明确影响花色形成的主要物质,为红豆草花色研究提供理论基础.
1.3.2 类黄酮和花青素种类和含量的测定 将样
品在低温磨成粉末后,进行冻干处理,将冻干粉末保存在低温备用.正式进行实验前,准确称量20mg的2m室温超声辅助提取0.1%醋酸)L离心管中,
/;约1h,将上清液移12000rmin室温离心10min/,约1h;将上清液与12000rmin室温离心10min左右的冻干粉末,将其加入已有1m含L甲醇(
1 材料和方法
1.1 试验地概况
本试验于内蒙古农业大学新校区牧草地进行,,,地理坐标为E海拔10有灌111°41′N40°48′63m,
至2m超声室温提取L离心管.再加入1mL甲醇,之前的提取液合并.离心干燥,用甲醇400μL定容,
Fi.1 TestmaterialsfordifferentflowercolorsofMennonainfoingggs
图1 3种花色蒙农红豆草试验材料
等:蒙农红豆草不同花色表型及色素成分特征分析1期 乔 雨,71
微孔滤膜过滤后上样.
利用超高效合相色谱串联四级杆质谱联用仪,
[9][0]
参照V和A的方法对3种花eitch等1zuhnwi等2
2.2 不同花色各表型值间的相关性分析
由表1可知,蒙农红豆草浅色花突变体的h°与,说明随着hL∗呈显著正相关(P<0.05)°或L∗的增加,花颜色偏向于黄色.粉红色花a∗与C∗呈显),著正相关(说明随着a∗或C∗的增加,花P<0.05颜色更深更鲜艳.紫红色花a∗、C∗与L∗呈显著正
色的类黄酮和花青素进行成分的鉴定和含量的测定,每个指标测定3次.根据紫外可见光谱吸收特G征和质谱数据,鉴定类黄酮(检测波长3和花60nm)青素(检测波长5的种类.对有标品的成分20nm)直接判定其种类,无标品的成分则参考Veitch
][1][2]19
、等[和V方法判别.Reos等2enter等2g
),),相关(P<0.05a∗与C∗呈显著正相关(P<0.05
1.4 数据分析采用Excel进行数据处理与作图,SAS进行方差、相关性、逐步回归分析.
2 结果与分析
2.1 蒙农红豆草不同花色表型分析蒙农红豆草在M1代与对照(粉红和紫红色花)相比出现浅色花变异植株,约占0.其余为粉59%,红和紫红色花,与对照的花色相同.由图2可知,蒙农红豆草浅色花突变体的L∗、b∗和h°显著高于
.由此可推断CK;a∗、C∗显著低于CK(P<0.05)蒙农红豆草浅色花突变体是由于花瓣中a∗和C∗的降低所造成的.
h°.色相角;柱上不同小写字母表示在0.05水平上差异显著
L∗.明度;a∗.红度;b∗.黄度;C∗.彩度;
图2 3种花色蒙农红豆草花瓣表型指标比较
;;;L∗.Lihtnessa∗.Rednessb∗.Yellownessgindicatedsinificantdifferencesat0.05levelg
;;C∗.Chromah°.HueanleDifferentnormallettersg
Fi.2 Comarisonofdifferentcolorpetalarametersgpp
inMennonainfoinggs
表1 3种花色蒙农红豆草花瓣表型值间的相关性分析
Table1 CorrelationanalsisindifferentcolorpetalarametersofMennonainfoinypggs
花色类别
Flowercateorgy
色度
Chromatic
L∗
1.0000.0190.998∗1.000
a∗b∗C∗h°
L∗a∗
浅色花
Lihtcolorflowerg
b∗C∗
°
h-0.940-0.292
1.0000.322-0.9561.0000.443-0.9650.999∗0.600
1.000-0.0300.950
L∗a∗
粉红色花
Pinkflower
-0.339
1.000
1.000
b∗C∗h°L∗a∗
-0.929-0.743-0.9340.7991.000-0.331-0.868
1.000-0.1930.480
-0.953
1.000
1.000
紫红色花Amaranthflower
b∗C∗h°
0.998∗0.999∗
-0.373-0.889
1.0000.999∗
-0.3550.755
1.000
-0.880
1.000
1.000
at0.05level
∗:;;;;;NoteL∗.Lihtnessa∗.Rednessb∗.YellownessC∗.Chromah°.HueanleDiitalsuerscritindicatedsinificantcorrelationgggppg
)注:L∗.明度;a∗.红度;b∗.黄度;C∗.彩度;h°.色相角;数字上角标∗表示相关性显著(P<0.05
72西 北 植 物 学 报 40卷
说明随着a∗、花颜色偏向红色.综C∗或L∗的增加,上所述,花的表型指标中h°与浅色花突变体、a∗与粉红色花、紫红色花的颜色分别有一定相关性.2.3 类黄酮对蒙农红豆草花色的影响
由表2可知,浅色花突变体中的a1和a3含量要显著高于对照,a2、a6、a7、a8和a10的含量要显著;低于CK(P<0.05)a5的含量为紫红色花>浅色
.而a花突变体>粉红色花,差异显著(P<0.05)4只在对照的粉红色花中检测到.
由图3可知,a2和a5在蒙农红豆草花中含量
在浅色花突变体和紫红色花中没有检测到,但在粉红色花中的比例为11%.a1随着花色的加深所占2.4 花青素对蒙农红豆草花色的影响
浅色花突变体的a11、a12、a13、a14和a15含量.由此推断EM显著低于C表3)K(P<0.05;S诱颜色的变浅.
a11和a14在浅色花突变体中分别为总花青素的3较C5%、24%,K粉红色花和紫红色花中占比).降低(图4CK中的占比(65%和56%)
增加.但浅色花突变体的a较13所占比例为27%,变引起浅色花突变体花青素含量的降低从而造成其比例在减少,而a6相反.
较高,浅色花突变体及对照中的粉红色花和紫红色
花的含量分别为总类黄酮的72%、57%和75%.a4
芸香苷,鼠李糖苷;芸香苷;香豆酰葡萄糖苷;苯丙酰葡萄糖苷;a1.山奈酚G3G5Ga2.山奈酚G3Ga3.山奈酚G3GGa4.山奈酚G3GOGa5.山奈p酚葡萄糖苷;鼠李糖苷;香豆酰鼠李糖苷;芸香苷;G3Ga6.山奈酚G3Ga7.异槲皮素;a8.槲皮素G3GOGGGa9.异鼠李素G3GOGa10.芦丁p;;;a1.KaemferolG3GOGrhamnoslrutinosidea2.KaemferolG3GOGrutinosidea3.KaemferolG3GOGlucosideGGcourmaricesterpyppgp;;;a7.QuercetinG3GOGlucosidea8.QuercetinG3GOGrhamnosidelGGcourmaricestera9.IsorhamnetinG3GOGrutinosidea10.Rutingp
;;;a4.KaemferolG3GOGlucosideGhenlroanoiceastera5.KaemferolG3GOGlucosidea6.KaemferolGrhamnosidepgpypppgp
图3 3种花色蒙农红豆草花瓣类黄酮含量
Fi.3 FlavonoidscontentindifferentcolorpetalsofMennonainfoingggs
二葡萄糖苷;芸香苷;羧基修饰芸香苷;a11.矮牵牛素G3,5Ga12.矮牵牛素G3Ga13.飞燕草素G3G
二葡萄糖苷;芸香苷a14.飞燕草素G3,5Ga15.锦葵素G3G
;;;a11.PetunidinG3,5Gdilucosidea12.PetunidinGrutinosidea13.DelhinidinG3GaclatedGrutinosidegpy
图4 3种花色蒙农红豆草花瓣花青素含量图
Fi.4 AnthocanincontentindifferentcolorpetalsofMennonainfoingyggs
;a14.Delhinidin3,5Gdilucosidea15.MalvidinGrutinosidepg
!2 3\"#$%&'()#*+,-./Table2 ContentofflavonoidsindifferentcolorpetalsofMennonainfoinggs0123Tentativeidentification:;<=>?,@AB?35Kaemferol3Orhamnoslrutinosidepy306.20±0.63a587.36±0.69c42.74±0.48a0.00±0.00b551.44±0.73b0.19±0.02c25.66±0.33c24.14±0.43c0.71±0.01c27.44±0.26c29.29±0.12b222.35±0.64a442.51±0.25c87.46±0.28b45.79±0.10b199.85±0.09a11.83±0.16b101.77±0.38b753.71±0.16b216.40±0.26b:;<=>?3Kaemferol3Orutinosidep:;<>CDEFB?3pKaemferol3Olucosidecourmaricesterpgp:; Table3 ContentofanthocaninindifferentcolorpetalsofMennonainfoinyggs0123TentativeidentificationYZ[L.EFB?P3,5etunidin3,5dilucosidegYZ[L=>?P3etunidinrutinoside\\]^L_`ab=>?D3elhinidin3aclatedpyrutinoside\\]^L.EFB?D3,5elhinidin3,5dilucosidepgcdL=>?M3alvidinrutinoside654Lihtcolorg/(/)flowergμg57.61±0.33c11.77±0.40c44.63±0.22c39.25±0.20c10.73±0.27c7856Pinkflower/(/)ggμ213.51±0.30b44.33±0.55b849.33±0.45b52.59±0.27b151.55±0.28b9856Amaranth/(/)flowergμg424.08±0.52a120.68±0.22a1195.12±1.45a186.57±0.31a!\"PeakNo.#$%&Retention/timemin'()*/maxnmλ+,-MS./,-2MSa114.92280,525641479,317a126.11280,525625479.317a135.54522280,655611,465,303a144.28280,521627465,30373 a156.68526280,639493,331206.88±0.80a74西 北 植 物 学 报 40卷 表4 3种花色蒙农红豆草类黄酮和花青素的逐步回归分析 Table4 ReressionanalsisofflavonoidsandanthocaninsindifferentcolorpetalsofMennonainfoingyyggs 花色 Flowercolor 回归方程 Reressioneuationgq 2 R浅色花Lihtcolorflowerg 粉红色花Pinkflower b∗=70.50615+1.19691a10 L∗=2.38664+0.95765a100.99890.99610.99980.95880.97351.00000.99770.97640.9992 显著性 Sinificanceg P<0.01P<0.01P<0.01P<0.01P<0.01P<0.01P<0.01P<0.01P<0.01 a∗=-15.67731+0.27094a10L∗=11.21594+0.43312a3 L∗=699.61182-3.11882a1 C∗=-13.22808+0.25711a10 紫红色花 Amaranthflower b∗=148.00442+0.11225a1 a∗=-8.02137+0.95477a3C∗=-7.35243+0.93393a3 :;;Notea1.KaemferolG3GOGrhamnoslrutinosidea3.KaemferolG3GOGlucosideGGcourmaricestera10.Rutinpypgp 注:芸香苷鼠李糖苷;香豆酰葡萄糖苷;a1.山奈酚G3GG5Ga3.山奈酚G3GGa10.芦丁p 2.5 3种花色表型值和色素含量的逐步回归分析由表4可知,在浅色花突变体中,明度L∗和黄度b∗与a说明随着10含量均存在极显著正相关, 浅色花突变体的花色更偏向于黄a10含量的增加,色;在粉红色花中,明度L∗与a1含量存在极显著负相关,而红度a∗、彩度C∗与a10含量均存在极显著正相关,说明随着a粉红色花的花瓣10含量的增加,更红更加鲜艳;在紫红色花中,明度L∗、红度a∗、彩存在极显著正相关,说明随着a紫红3和a1的增加,影响色素的表型指标在增加. 度C∗与a黄度b∗与a3含量均存在极显著正相关,1色花的花色更加鲜艳.综上所述,随着花色的加深, 测定.目前为止,关于红豆草花颜色的研究还未见报道,本研究首次将色差仪应用到红豆草,旨在对其花瓣颜色进行科学准确的定义.色差仪的明度L∗的大小表示色彩中深浅、明暗程度.在黑白色中,白色的L∗值最高,黑色的L∗值最低;在彩色中,黄色 ]27 .因此,的L∗值最高,蓝紫色的L∗值最低[浅色 花突变体相比对照中粉红色和紫红色两种花色偏黄.a∗值表示红绿色度,-a∗到a∗的变化表明红 28] ,色逐渐加深,绿色的逐渐消失[说明浅色花突变 体相比对照中粉红色和紫红色两种花色偏绿,而粉红色和紫红色两种花相比浅色花突变体偏红.b∗值表示黄蓝色度,-b∗到b∗的变化为蓝色的变浅, ]28 .本研究表明浅色花突变体相比对黄色的加深[ 3 讨 论 照中粉红色和紫红色两种花偏黄.C∗值大小表示 3.1 蒙农红豆草浅色突变体花瓣表型与其颜色的 定义 能够使植物在保持 EMS诱导基因发生点突变, 现有优良性状的前提下提高某一性状,如提高多年 23]生黑麦草耐旱性和沟叶结缕草耐热性[以及增加]24 .而花瓣的颜色对于观赏植物观凤仙花的花色[ 29] ,色素浓度的多少,表示颜色越鲜艳[C∗值越大, 说明紫红色花和粉红色花比浅色花突变体更鲜艳.从0h°值表示综合色度,°到90°由红色转变为橙 色,再转变为黄色,90°到180°转变成绿色,180°到 [8] ,本研270°转变成蓝色,270°到360°转变成红色2 究中浅色花突变体的h说°值>粉红色>紫红色花, 赏价值的提高、蜜源植物对蜜蜂吸引力的增加以及植物新品种的鉴定和保护等方面都起着非常重要的作用.目前植物花色的研究主要集中在色素含量测定及其与花瓣颜色的相关性分析、花色形成的机理 25] .以上研究都需要研究、花色的遗传育种等方面[ 明浅色花突变体偏橙色,粉红色花偏粉,紫红色花偏红.综上所述:EMS诱导蒙农红豆草获得的浅色花突变体的花色表型分析指标L∗、a∗、b∗、C∗、h°与对照2种花色(粉红色和紫红色)的差异显著,表明 对植物花瓣的颜色进行精确的测定和定义,因此植物花色的定量研究非常重要.目前关于植物花颜色测定应用最广泛的仪器是色差仪,其已经应用于芍 ]]111226] 、药[小苍兰[以及牡丹[等植物花颜色表型的 根据b∗和h3种花色为不同的色系,°与对照的比较 将浅色花突变体的花色定义为黄白色花. 3.2 色素种类和含量对蒙农红豆草花色的影响 花色是花瓣内色素种类、含量以及花瓣结构等多种因素相互作用的一个综合表现,其中色素的种 等:蒙农红豆草不同花色表型及色素成分特征分析1期 乔 雨,75 类和含量是影响花色的主要原因.目前有研究已证明EMS诱导会引起植物花瓣中类黄酮和花青素含 24] .类黄酮是控量的改变,从而导致其花色的变化[ 鼠李素芸香苷、芦丁、山奈酚芸香苷鼠李G3GOGG3GG5G 糖苷、山奈酚芸香苷、山奈酚香豆酰葡萄糖G3GG3GGp苷、山奈酚苯丙酰葡萄糖苷、山奈酚葡萄糖G3GOGG3G苷、山奈酚鼠李糖苷)含量变化不一,而5种花青G3G素(矮牵牛素二葡萄糖苷、矮牵牛素芸香苷、G3G5GG3G飞燕草素羧基修饰芸香苷、飞燕草素二葡萄G3GG3G5G糖苷和锦葵素芸香苷)与本研究中的黄度含量变G3G化趋势一致,为浅色花突变体<粉红色花<紫红色制花色的主要色素之一,其中花青素是类黄酮的重 ]11 .在本研究中,要组成成分[通过对3种花色的蒙 农红豆草花瓣进行定性、定量分析,共检测到10种槲皮素香豆酰鼠李糖苷、异鼠李素芸G3GOGGGG3GOGp [1] 香苷和芦丁)已有相关报道.R在英国红eos等2g 类黄酮和5种花青素.其中4种类黄酮(异槲皮苷、花.这是由于类黄酮在大部分植物花色形成中为辅 豆草(物质.Co其余的tswoldC糖苷、山奈酚苷、山奈酚苷和山奈酚G3GGO36种类黄酮ommon)花蕾中检测到了以上(山奈酚GG芸香苷、山奈酚苯丙酰葡萄糖苷G3、GG3芸香苷4种鼠李p山GG香豆酰G5葡G萄糖奈酚鼠李糖苷)和G3G葡萄糖羧基修饰芸5G5种花青素苷(矮素G3G二葡萄糖苷G3G牵牛、矮牵牛素香苷、飞G3G芸香苷、飞燕草素G 葵素G燕草素芸香苷)为首次在蒙农红豆草中报道G3G5G二葡萄糖苷和锦.不同红豆草品种的色素种类不同G3G,说明品种和生长环境差异会引起色素种类的变化. 本研究发现,不同花色蒙农红豆草中的种类黄酮(异槲皮苷、槲皮素G3GOGp G香豆酰G鼠李糖苷10、异参考文献: [1] T(cANNERG,MOATEP,DAVISL,etal.Proanthocy anidinsdReespoennddeenhnstmedt,19aaearc9nn5nn,ei4rn)6[(Jd6]e).sta:11Abuisli0ts1reGa11lipala0nJnt9. opurrontaeilonffoaAmgsriinadculturoasle [2] ESCARAYFJ,PASSERIV,BABUINFM,etal.LotusteG bntrueiesdbxLl.ocaotGrsnaifceulpaatsutsuinrteesrasnpedcigfaiichniy nsbirgidhitziantitoonathesagenmeteiacncstonGoPrloalntBofiporlooagnyth, o2cy0a1n4id,1in4(1bi)os:y4n0tGh5e8si.sinlegumes[J].BMC[3] 陈春艳甘肃红豆草原花青素合成途径的两个关键酶基因的克隆和功能分析.[[4] ]石凤翎,王明玖,D.兰州:甘肃农业大学,王建光.豆科牧草栽培[M2]0.16北.京:中国林 业出版社,[5] 陈光耀.红20豆03:草—1—7—7G1理81想. 的蜜源植物[J].中国草业科学, 1SC9cH87ieE,ncN(2eoG):fY.42GChiS4na3ain. f,o1i9n8—7—,—(i2d)e:al42hGo4n3eyp .lant[J].Pratacultural[[67]] 陈宝书 KELLS.红豆草[A.SaioMin].兰州:甘肃科学技术出版社,analternativeforagecropforb199e2es. 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