不同氮磷水平对红松幼苗碳氮积累与分配的影响

李海霞;李正华;郭树平;李静

【摘 要】在温室内以红松幼苗为材料进行砂培试验,探讨了4种不同氮素浓度处理(1、4、8、16mmol·L-1)和4种不同磷素浓度处理(0.125、0.5、1.0、2.0 mmol·L-1)下红松幼苗根、茎、叶的生物量、叶绿素含量、氮含量以及碳氮积累和分配的影响.结果表明:不同供氮水平对红松幼苗各器官干生物量、叶绿素含量、氮含量以及碳氮积累的影响不同.地上部分和地下部分生物量在适量供氮(8 mmol·L-1)条件下达最大.不同磷浓度处理下红松幼苗地上部分在p=1.0达最大,而地下部分生物量则在p=0.5处理下最高.叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a、b总和以及类胡萝卜素含量均在适量供氮、供磷水平下最大.红松幼苗根、茎、叶全氮浓度、氮积累量、碳积累量对氮、磷供应水平响应基本一致,表现出与色素含量一致的规律.总体来看,适量的氮磷供应有助于红松幼苗的生长,或高或低的供氮供磷都可能对红松幼苗的生长产生抑制作用.

【期刊名称】《西北林学院学报》 【年(卷),期】2013(028)005 【总页数】6页(P24-29)

【关键词】红松;氮;磷;碳;积累;分配 【作 者】李海霞;李正华;郭树平;李静

【作者单位】黑龙江省林业科学研究所速生林木培育重点实验室,黑龙江哈尔滨150081;黑龙江省林业科学研究所速生林木培育重点实验室,黑龙江哈尔滨150081;

黑龙江省林业科学研究所,黑龙江哈尔滨150081;黑龙江省林业科学研究所速生林木培育重点实验室,黑龙江哈尔滨150081 【正文语种】中 文 【中图分类】S791.247

氮和磷是植物生长所必需的重要元素。植物主要通过根系从土壤中吸收氮素，并进一步转运到其他器官，同时，植物对氮素的吸收也影响根系的生长［1－3］。氮素的供应状况明显影响植物对碳同化物质的分配格局［4－9］。在低氮条件下，树木中的碳倾向于向根系重分配［10－11］；少量提高氮素的供应水平，能够刺激植物根系的生长，但对地上部分的刺激作用更明显［12－13］。磷既是植物体内许多重要有机化合物的组分，同时又以多种方式参与植物体内各种代谢过程［14］。在呼吸代谢、糖分代谢、酶促反应和生理生化调节过程中起着至关重要的作用［15］。红松（Pinus koraiesis）是东北地区的珍贵树种，有关红松氮磷养分供应的研究很少，以红松幼苗为试验材料，研究不同供氮、磷水平对红松幼苗不同器官碳、氮积累与分配的影响，进一步明确不同氮、磷水平对红松幼苗生长的影响机制，旨在为红松幼苗合理施肥提供依据。 1 材料与方法 1.1 材料

本试验所用苗木为2年生的红松播种苗，试验在温室中进行。 1.2 试验设置

2012年4月将供试苗木根部用清水漂洗后，用0.5%高锰酸钾溶液消毒，再用蒸馏水漂洗3次。然后分别移至装有河砂的钵中栽培，每钵植苗1株。幼苗供给如下全营养液：4mmol·L－1 NH4NO3、1 mmol·L－1 KH2PO4、1mmol·L－1

KCl、1mmol·L－1CaCl2·6H2O、0.6mmol·L－1 MgSO4·7H2O、0.021mmol·L－1 FeCl3·6H2O、6μmol·L－1 MnCl2·4H2O、0.016mmol·L－1 H3BO3、0.3 μmol·L－1 ZnCl2、0.3μmol·L－1 CuCl2·2H2O、0.3μmol·L－1

Na2MoO4·2H2O，必要时用 Ca（OH）2或 H2SO4把pH值调整到5.5～6.0。5月末进行不同浓度的梯度处理。

在N浓度处理中设置如下4个浓度，括号中为相应处理表示符号：1mmol·L－1（N1）、4mmol·L－1（N4）、8mmol·L－1 （N8）、16mmol·L－1（N16），通过调节NH4NO3浓度来实现。P浓度处理：0.125mmol·L－1（P0.125）、0.5mmol·L－1（P0.5）、1.0mmol·L－1（P1.0）、2.0mmol·L－1（P2.0），通过调节KH2PO4浓度实现（其中N8为正常供氮浓度，P1.0为正常供磷浓度）。N和P每个处理均为5株。在进行氮、磷浓度处理时，其他营养成分不变。每3d浇1次营养液，每次每钵浇50mL，浇灌营养液在8：00～9：00进行。每天8：00～9：00和17：00～18：00分2次浇水，每次每钵约100mL。 1.3 测定指标与方法

1.3.1 材料处理 2012年9月中旬，将处理的苗木从钵中取出，放入尼龙纱网中，用自来水洗干净，冲洗时注意别损伤根，将处理过的苗木带回实验室用电子天平分根系、茎和叶称量鲜重，然后置于75℃烘箱里烘干至恒重，分别测出干重。 1.3.2 测定指标与方法

1.3.2.1 叶绿素含量的测定 摘取新鲜叶片0.2g左右，加入2mL 95%的乙醇，迅速研磨至匀浆后，倒入25mL的容量瓶中，再用95%的乙醇冲洗研钵，定容，将溶液转入25mL的离心管中在4 000r·min－1p转速下离心10min，取上清液用T6紫外可见分光光度计分别测定470、649、665、652处的吸光度值（OD），各叶绿素含量采用下列方法计算，每个处理3次重复。

1.3.2.2 全氮、全碳含量的测定 将植物样品粉碎后，采用浓 H2SO4－H2O2消煮，

过滤，定容，用 multiN／C2100s碳氮分析仪进行测定全氮含量。碳含量的测定采用干烧法，选取50mg干样品，放入HT 1500燃烧炉中燃烧。在纯度为99.99%高纯氧环境下，样品在1 200℃的燃烧炉中充分燃烧，使用Multi N／C2100s分析仪分析燃烧过程中释放的CO2量，推算样品中的全碳含量。每个样品的测量时间为3～5min，测量结果单位为mg·g－1，换算为百分数，整个测量过程由电脑自动记录测量数据，每个处理3次重复。

1.4 数据处理

所有数据与绘图均采用Microsoft Excel和SPSS13.0软件处理。 2 结果与分析

2.1 供氮、磷水平对红松幼苗生物量的影响

生物量是衡量树木生产力的重要指标，其与植物的光合作用关系密切。植物不同器官生物量的大小表明了光合产物分配的多少，本文所指的生物量是幼苗全株和不同器官的干重。

由表1可以看出，随着供N浓度的增加，红松叶的生物量逐渐增加，在N供应水平为8mmol·L－1时达到最大，为1.67g／株，比供 N 不足时（1 mmol·L－1，1.07g／株）增加了56.07%，茎生物量在供N水平为4mmol·L－1时最大，为0.77g／株，超过这个水平，生物量开始下降，叶和茎导致地上部分生物量在8mmol·L－1时达到最大，为2.35g／株，地下部分与地上部分的变化相似，N供应水平为8mmol·L－1时达到最大，为1.51g／株。

叶、茎和根这3个器官生物量的变化最终导致幼苗全株总生物量在1～16mmol·L－1的供N范围内在8mmol·L－1时达最大，比 N1、N4、N16分别增加了37.74%、13.21%和55.09%。

在不同供P水平下红松幼苗各器官生物量的变化如表2。随着施P量的提高，红

松苗木总生物量、地上、地下生物量也显著提高，均在正常供P水平下达到最大值，不同P处理彼此间差异达极显著水平（p＝0.001）。P1.0处理总生物量分别比 P0.125、P0.5、P2.0处理增加了106.04%、9.04%和3.12%。

表1 不同供N水平下红松幼苗生物量测定结果Table 1 Biomass of P·koraiesis seedlings under different N level treatments g·株－1注：表中数据均为均值±标准差，n＝3，表2同，处理 叶 茎 地上总重 根 总干重N1 1.07±0.36 0.70±0.08 1.78±0.43 1.02±0.30 2 2.49±0.23.8±0.74 N4 1.25±0.36 0.77±0.28 2.03±0.58 1.38±0.51 3.40±1.08 N8 1.67±0.45 0.68±0.06 2.35±0.44 1.51±0.27 3.86±0.70 N16 0.98±0.03 0.59±0.23 1.58±0.21 0.91±0.04

表2 不同供P水平下红松幼苗生物量测定结果Table 2 Biomass of P·koraiesis seedlings under different P level treatments g·株－1处理 叶 茎 地上总重 根 总干重P0.125 0.74±0.31 0.46±0.22 1.19±0.53 0.68±0.15 1.87±0.67 P0.5 1.14±0.81 0.81±0.56 1.96±1.33 1.58±1.03 3.54±2.96 P1.0 1.67±0.45 0.68±0.06 2.35±0.44 1.51±0.27 3.86±0.70 P2.0 1.01±0.54 0.74±0.45 1.75±0.99 1.11±0.36 2.86±1.34

2.2 氮、磷养分供应对红松幼苗叶片色素含量的影响

由试验测定结果得知（图1），红松幼苗叶中叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a、b总量、类胡萝卜素含量均随供N水平的提高而增加，在低N供应时，叶绿素含量较低，N1时叶绿素a、b总量、类胡萝卜素分别为0.68mg·g－1和0.092mg·g－1。当提高 N供应水平时，叶绿素含量明显增加，在供N浓度为8 mmol·L－1时达最大，叶绿素a、b总量、类胡萝卜素含量分别为2.35mg·g－1和0.47mg·g－1，净增加幅度为245.5%和410.8%，超过正常供N，叶绿素含量急剧下降。 不同供P水平处理的试验结果表明，红松幼苗叶绿素含量在正常供P时出现峰值，

叶绿素a、b总量、类胡萝卜素分别为2.67mg·g－1和0.47mg·g－1，低于或高于该水平，叶绿素含量均表现出下降的趋势，低P时为1.09mg·g－1和0.17mg·g－1，高P时为0.92mg·g－1和0.14mg·g－1，说明高N或者高P供应下均会影响红松叶绿素的合成。

2.3 不同供氮、磷水平对红松幼苗不同器官氮浓度的影响

由图2可以看出，随着氮素供应量的增加，红松幼苗根、茎、叶中氮的浓度均呈上升趋势。相对于其他器官而言，叶的氮浓度最高，根次之，茎最低，也就是说幼苗吸收的氮素主要分配到了幼苗的叶部分，叶和茎中全氮浓度均在8mmol·L－1时达到最大，分别为18.51mg·g－1和14.19mg·g－1，分别比N1、N4、N16增加了38.98%、38.97%、39.96%和57%、47.65%、44.66%，根中全氮浓度在 N16达到了最大，为14.01mg·g－1，比 N1、N4、N8增加了26.49%、10.61%和4.87%。

不同供P水平下，红松各器官的全氮浓度变化趋势与不同供N水平下的相似，叶最高，根次之，茎最低。不同的是，随着供P水平的提高，根中全氮浓度在正常水平下（P1.0）达到最大。超过正常供P，全氮浓度又有所降低。P1.0水平下根、茎和叶中的全氮浓度分别为13.36、14.19mg·g－1和18.51mg·g－1，与P0.125、P0.5、P2.0相比，根部分别增加了13.17%、29.38%、22.47%，茎分别增加了61.72%、42.2%、56.71%，叶 增 加 了 34.77%、19.25%、41.96%。 图1 供N、P水平对红松幼苗色素含量的影响Fig.1 Chloroplast pigment concentration in leaf of seedlings in different nitrogen and phosphorus level treatments

图2 供N、P水平对红松幼苗各器官全氮浓度的影响Fig.2 Effects of different N and P levels on total concentration in organ of P.koraiesis seedlings 2.4 不同氮、磷水平对红松幼苗各器官含碳率的影响

从图3、表3可以看出，红松幼苗茎的含碳率最高，叶次之，根最低。只有茎和供N水平有极强的相关性。根和茎随着供N水平的升高而增加，根在N8时达最大，为37.86%，比N1、N4分别增加了18.69%和14.2%，超过正常供N，根的含碳率又有所下降。茎在N16达最大，为41.94%，比N1、N4、N8分别增加了2.23%、1.59%和1.18%。红松叶片的含碳率在低N供应下并不是最低的，但高N供应下却是最大的，达到了42.1%。

不同供P水平与红松幼苗根、茎、叶的含碳率相关性不大。低P供应下，根的含碳率不是最低的，但茎和叶的含碳率偏低。根的含碳率在正常供P水平下达最高，茎在高P下最大，叶则在P0.5下达最大。

图3 不同氮、磷水平对红松幼苗各器官含碳率的影响Fig.3 Effects of different N and P levels on carbon content rate in organ of P.koraiesis seedlings 表3 不同供N、P水平与含碳率的相关系数（α＝0.05）Table 3 Coefficient of carbon content rate and different N and P level treatments注：＊＊表示在0.01水平下极显著。处理 含碳率／%根茎叶N 0.677 0.996＊＊0.930－0.422 0.717 0.304 P

2.5 不同氮、磷水平对红松幼苗氮、碳积累量的影响

2.5.1 不同氮、磷水平对幼苗氮积累量的影响 由图4可以看出，红松幼苗叶片氮积累量最大，根次之，茎最少。随着供N浓度的增加，氮积累量也在增加。根、茎、叶均在正常供N水平下达最大，分别为每株20.13、9.69mg和30.85mg。相对于 N1、N4、N16来说，正常供N水平下根高出77.59%、15.44%和 58.46%，茎高出 52.54%、30.47% 和65.67%，叶高出115.8%、84.31%和137.22%。 不同P处理下红松幼苗根、茎、叶全氮的积累量之间存在差异，表现出与N处理相似的结果。不同器官氮积累量由高到低的顺序是：叶＞根＞茎。根P1.0比 P0.125、P0.5、P2.0增加了150.76%、23.12% 和 66.24%，茎增加 141.99%、

19.47%、44.715%，叶增加204.89%、73.83%、135.02%，就增幅来看，不同P处理下的增幅更大，说明不同磷浓度的处理对氮积累量的影响更敏感。 图4 不同N、P水平对红松幼苗氮积累量的影响Fig.4 Effects of N and P levels on total N accumulation in different organ of P.koraiesis seedlings

2.5.2 不同氮、磷水平对幼苗碳积累量的影响 总的来看，叶的积累量最大，根次之，茎最少（图5）。根和叶随着供氮水平的升高，积累量逐渐增加，均在正常供N水平下达到最大，分别为每株570.37mg和674.95mg，其中根部碳积累量 N8比 N1、N4、N16高出74.75%、24.98%和75.21%，叶片 N8比N1、N4、N16高出55.98%、33.61%和63.05%，而茎的碳积累量在N4水平下达最大，每株为319.21 mg，超过正常供N的12.7%。

在不同供P水平下，红松幼苗不同器官的碳积累量之间存在差异（根p＝0.00＜0.05，茎p＝0.00＜0.05，叶p＝0.00＜0.05）。根和叶表现出相似的规律，在正常供P（1mmol·L－1）水平下出现最大的积累量，分别为每株570.37mg和674.95mg，超过常量供P，碳积累量开始下降。说明适量的磷素供应有利于根和叶碳积累量的提高。茎在P1.0水平下达最大，为每株350.82mg，比正常供P增加了23.86%。

图5 不同N、P水平对红松幼苗碳积累量的影响Fig.5 Effects of N and P levels on total C accumulation in different organ of P.koraiesis seedlings 3 结论与讨论

3.1 氮磷养分对幼苗生物量分配的影响

在自然条件下，土壤中的矿质营养有限或有效性较低，通常限制树木的生长发育。因此，在氮、磷缺乏的土壤环境中，增加这些营养供应会促进树木生长。如施肥对杉木生长的促进，提高氮的供应可明显提高挪威云杉的生长等［16］。但如果氮、磷养分供应过量则可能对树木生长产生抑制作用［17］。

植物的生长过程中，矿质养分的供应不仅影响到生物量的大小，而且不同的营养供应水平还与生物量的分配有关。在本试验中，地上生物量的最大值均出现在N、P供应适中的范围（N8或P1.0），在或低或高的供N、P范围内，生物量减少。有研究认为，植物生长在不受限制的稳定环境中，植物地上与地下生长存在相对平衡关系，矿质养分受限时，光合物质的分配有利于地下生长［18］。本试验中，主要体现在P0.5时，幼苗地下部分生物量最大。 3.2 氮磷养分供应对幼苗氮积累量的影响

植物对氮素的获取途径主要是通过根系从土壤中摄取。因此，植物根系吸收氮素的多少对植物地上部分的生长有一定的影响，并与地上部分氮素的积累和转运有直接关系。植物根系中氮素的浓度和积累量的增加，对地上部分氮素的摄取具有重要意义［19］。在本研究中，随着营养液中氮浓度的增加，植物根系中氮的含量与积累量均升高，导致茎中氮含量与积累量变化一致。叶中氮的浓度与根茎变化相似，积累量在适量供氮水平下达最大，也是由于这一范围内生物量最大的缘故。磷素不同供应水平下，红松幼苗的茎和叶中氮的含量在0.125～1.0 mmol·L－1范围内基本是线性增加的，超过1.0 mmol·L－1供磷水平，氮浓度开始下降，氮积累量也表现出同样的规律，说明适量的磷素供应有利于红松幼苗地上部分氮的积累。在低磷供应下，红松根系中的氮浓度并不是最低的，说明当供P水平较低时，幼苗减少向地上部供应N的比例来维持根系的生长，以扩大其吸收范围和利用空间。 3.3 氮磷养分供应对幼苗碳积累量的影响

植物根系中碳的积累与分配主要取决于茎中的碳向根系中的转运量［20］，而茎所能转运的碳量的多少又与植物的光合作用关系密切。在本研究中，根和叶的碳积累量表现一致，均在适量供氮条件下最大，而茎中碳的积累量在N4下最高，主要是因为茎的最大生物量出现在N4水平。不同磷供应水平下红松幼苗碳积累量表现出与氮水平一致的规律。也就是说适量的氮磷供应有利于与红松幼苗碳含量的积累。

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