一个新的水稻叶形突变体(tll1)的遗传分析与精细定位

植物学报Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｂｕｆｌｅ￣ｎ　ｏｆＢｏｔａｎｙ　２０１０，４５（６）：６５４－６６１，、＾『＼Ⅳｗ．ｃｈｉｎｂｕｌｌｂｏｔａｎｙ．ｃｏｍ　ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１６７４—３４６６．２０１０．０６．００２　・研究报告・　一个新的水稻叶形突变体（ｔｕ１）的遗传分析与精细定位　鞠培娜’，２方云霞’，邹国兴’一，彭友林’，孙川’，胡江’，董国军’，曾大力１，　郭龙彪’，张光恒’，高振宇’，钱前’　’中国水稻研究所水稻生物学国家重点实验室，杭州３１０００６；　杭州师范大学生命与环境科学学院，杭州３１００１６　。江西省农业科学院水稻研究所，南昌３３０２００　摘要　利用甲基磺酸乙酯（ｅｔｈｙｌｍｅｔｈａｎｅ　ｓｕｌｐｈｏｎａｔｅ，ＥＭＳ）诱变粳稻品种日本晴获得了一个遗传稳定的叶形突变体　ｔｈｒｅａｄ－ｌｉｋｅ　ｌｅａｆ　７（ｔｉｌ１）。该突变体在杭州表现为矮化、窄叶．极端时仅剩主脉，呈细丝状。将该突变体分别与籼稻品种南京　６号、浙辐８０２和９３１１进行正反交配组，遗传分析表明该突变体性状由１对隐性单基因控制。通过ＳＳＲ和ＳＴＳ分子标记对Ｆ２　代分离群体进行遗传定位，将该基因初步定位在第１２染色体ＳＳＲ标记ＲＭ２４７和ＲＭ１Ｏ１之间。随后利用已公布的粳稻品种日　本晴和籼稻品种９３１　１的基因组序列，发展了７对有多态的ＳＴＳ标记，最终将该基因定位在ＦＬ１３和ＦＬ１４之间约９４．３　ｋｂ的区　间内．为进一步克隆丁Ｌ￡＿７基因奠定了基础。　关键词遗传分析，叶发育，基因定位，水稻，丝状叶　鞠培娜，方云霞，邹国兴，彭友林，孙川，胡江，董国军，曾大力，郭龙彪，张光恒，高振宇，钱前（２０１０）．一个新的水稻叶　形突变体（ｆ『『７）的遗传分析与精细定位．植物学报４５，６５４－６６１．　水稻（Ｏｒｙｚａ　ｓａｔｉｖａ）叶片是进行光合作用的主要　营养器官，在植株的生长和产量的形成中起重要作　用。是超高产育种中理想株型的主要组成部分。叶片　ｏｒｙｚａｂａｓｅ／ｔｏｐ／ｔｏｐ．ｊｓｐ）。通过ＱＴＬ分析获知ＲＬ７和　ＲＬ８定位于第５染色体的长臂上（李仕贵等，２０００）。　ＳＨＡＬＬＯＴ－ＬＩＫＥＩ（ＳＬＬ７）与尺Ｌ９为同一基因，该基因　编码一个ＭＹＢ家族的ＳＨＡＱＫＹＦ转录因子，调控叶片　是基本的侧翼器官（Ｃｏｅｎ　ａｎｄ　Ｍｅｙｅｒｏｗｉｔｚ，１９９１），　其发育起始于茎顶端分生组织（ｓｈｏｏｔ　ａｐｉｃａｌ　ｍｅｒｉｓ－　ｔｅｍ．ＳＡＭ）周边区的起始细胞，这些细胞的不断分化　形成了叶原基，再经过近．远轴、中一侧轴和基一顶轴３　近远轴的极性（Ｙａｈ　ｅｔ　ａｌ。，２００８；Ｚｈａｎｇ　ｅｔ　ａ１．，２００９）。　而ＲＬＩＯ（ｔ）一ＲＬ１２ｆｆＪ则分别定位在第４、７和１Ｏ染色体　上，其中ＲＬＩＯ（ｔ）和ＲＬ１１（０已分别被精细定位到３１．６　ｋｂ和５２　ｋｂ的区间内（方云霞，２００７；施勇烽等，２００９；　罗远章等，２００９）。近来的研究表明，小分子ＲＮＡ也参　与调控叶片的发育。其中水稻的Ｏ朗ＧＯ７编码一个具　有ＰＡＺ和Ｐｌｗｌ结构域的Ａｒｇｏｎａｕｔｅ（ＡＧＯ）家族蛋白。　涉及ｍｉＲＮＡ或ｓｉＲＮＡ的靶ｍＲＮＡ的切割，该基因的过　个轴向的极性发育后，形成完整的叶片。这些过程中　的发育异常将直接或间接影响叶片的形态。　叶片的发育是一个复杂的基因调控过程。除了内　在的遗传因素占主导作用外，基因的表达和调控也与　环境因子发生相互作用，导致许多突变体在不同生长　条件下的突变表型也不尽相同（Ｗａｉｔｅｓ　ａｎｄ　Ｈｕｄｓｏｎ，　１　９９５；Ｗａｉｔｅｓ　ｅｔ　ａ１．，１　９９８；Ｔｉｍｍｅｒｍａｎｓ　ｅｔ　ａ１．，　表达与突变体植株均表现为正卷（Ｓｈｉ　ｅｔ　ａ１．，２００７）。　通过经典遗传学方法已将窄叶突变体ｎａｌｌ－ｎａｌ７定位　在第４、１１、１２、４、４、３ｇ１￣３染色体上。其中ＮＡＬ１　１　９９８）。迄今，已有水稻多个叶形基因的研究报道，主　要集中在卷叶和窄叶的性状上。其中卷叶突变体　，ｆ７一ｒ』６分别定位在水稻经典遗传图的第１、４、１２、１、　编码一个与生长素极性运输相关的蛋白，该基因的突　变导致叶片维管束数目的减少（Ｑｉ　ｅｔ　ａ１．，２００８）。而　Ｌ７与ｙ己，ＣＣＡ家族同源。编码一个含黄素单氧化　３和７染色体上（ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｓｈｉｇｅｎ．ｎｉｇ．ａｃ．ｊｐ／ｒｉｃｅ／　收稿日期：２０１０－０３．１０；接受日期：２０１０－０９－０３　基金项目：国家自然科学基金（Ｎｏ．３０７１０１Ｏ３９０３，３０８７０１４５／３０９７０１７１）、９７３计划（Ｎｏ．２００９ＣＢ１１８５００）和浙江省自然科学基金　（Ｎｏ．Ｙ３０７１　０８）　通讯作者。Ｅ－ｍａｉｌ：ｑｉａｎｑｉａｎ１８８＠ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ　鞠培娜等：一个新的水稻叶形突变体（ＵＩ１）的遗传分析与精细定位６５５　酶，涉及生长素的生物合成（Ｆｕｊｉｎｏ　ｅｔ　ａ１．，２００８）。水　稻卷窄叶基因ＮＡ尺ＲＯＷ　＾『Ｄ尺ＯＬ￡－ＥＤ￡－Ｅ　Ｆ　７　（ＮＲＬ１）￣ＪＪ编码一个纤维素合成类似酶Ｄ４（ＯｓＣｓｌＤ４），　该基因的突变能够影响叶片维管束和泡状细胞的发　育，从而造成窄而卷的表型（Ｈｕ　ｅｔ　ａ１．，２０１Ｏ），在同一　区间还定位了ＮＡＬ３（ｔ）和ＮＡＬｆｆＪ（汪得凯等，２００９；李　楠等，２０１０）。从表型和定位结果看，三者应为同一基　因。　本研究小组通过物理、化学及Ｔ．ＤＮＡ插入诱变等　方法构建了近５万份的水稻突变体库，从大量的叶形　突变体中筛选到一个叶片似丝状的突变材料ｔｈｒｅａｄ－　ｌｉｋｅ　ｌｅａｆ　Ｉ（　７），并与浙辐８０２、南京６号及９３１　１分别　进行了正反交配组。遗传分析表明该突变表型由１对　隐性单基因控制。利用已经公布的ＳＳＲ（ｓｉｍｐｌｅ　ｓｅ－　ｑｕｅｎｃｅ　ｒｅｐｅａｔ）标记和新开发的ＳＴＳ（ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ｔａｇｇｅｄ　ｓｉｔｅ）标记对丁Ｌ￡－７进行分子定位。最终将该基　因定位在第１２染色体ＦＬ１３和ＦＬ１４之间约９４．３　ｋｂ的　区间内，为进一步克隆该基因打下了基础。　１材料与方法　１．１水稻材料　本实验所用的突变体ｔ／／１是利用甲基磺酸乙酯　（ｅｔｈｙｌｍｅｔｈａｎｅ　ｓｕｌｐｈｏｎａｔｅ，ＥＭＳ）对粳稻品种日本晴　（Ｏｒｙｚａ　ｓａｔｉｖａ　Ｌ．ｊａｐｏｎｉｃａ‘Ｎｉｐｐｏｎｂａｒｅ’）进行诱变后　获得。该突变体在杭州表现为矮化、窄叶，极端时呈　细丝状叶，抽穗后花器官畸形。但在海南陵水，突变　体的叶片和株高与野生型无差异，其穗部的表型也不　明显，育性受影响。可少量结实。用此突变体分别与　浙辐８０２、南京６号及９３１　１进行正反交产生杂交Ｆ１代。　同年Ｆ１代在中国水稻研究所杭州试验场种植后自交　获得Ｆ２代。２００９年５月在中国水稻研究所富阳试验场　种植。在Ｕｌｌｌ南京６号的Ｆ２代群体中共获得１４８株隐性　纯合体用于基因初步定位。　１．２遗传分析　在Ｆ２代群体中，调查野生型与突变体的数目，用统计　软件ＳＡＳ８．０进行相关数据分析。　１．３　ＤＮＡ的提取和７１ＬＬｆ的初步定位　在苗期。将丝状叶突变体挑出，ＤＮＡ的提取参照　ＣＴＡＢ方法（Ｍｕｒｒａｙ　ａｎｄ　Ｔｈｏｍｐｓｏｎ，１　９８Ｏ），并略作　修改。运用ＢＳＡ（ｂｕｌｋｅｄ　ｓｅｇｒｅｇａｎｔ　ａｎａｌｙｓｉｓ）法　（Ｑｕａｒｒｉｅ　ｅｔ　ａ１．，１　９９９），选取２１个单株构建混合池，　用均匀分布于１２条染色体的具多态性的９６对简单序　列重复标记（ＳＳＲ）进行分子标记筛选，获得偏扩增带　型后，再用群体中的突变单株进行扩增，从而筛选出　连锁的分子标记。用３％一５％的琼脂糖凝胶电泳检测　ＰＣＲ扩增产物，经ＥＢ染色后用凝胶成像仪进行观察。　１．４基因的精细定位　根据丁ＬＬ７的初步定位结果和国际水稻分析计划公布　的日本晴序￣Ｕ（ｈｔｔｐ：／／ｒｇｐ．ｄｎａ．ａｆｆｒｃ．ｇｏ．ｊｐ／ＩＲＧＳＰ／），在　目标区域内通过ＮＣＢＩ中的Ｂｌａｓｔ对９３１　１进行序列比　对（ｈｔｔｐ：／／ｂｌａｓｔ．ｎｃｂｉ．ｎＩｍ．ｎｉｈ．ｇｏｖ／Ｂｌａｓｔ．ｃｇｉ）。找到差异　序列后。结合Ｐｒｉｍｅｒ　Ｐｒｉｍｅｒ５软件设计上下游引物，　经过ＰＣＲ扩增和凝胶电泳检测，挑选出有多态性的　ＳＴＳ标记用于基因的精细定位。　１．５连锁分析　根据电泳检测的结果，将突变体ｔ／／１的带型标注为１，　南京６号的带型标注为２，而具有ｔ／／１和南京６号双亲带　型的标注为３。通过ＭａｐＭａｋｅｒ３．０作图软件（Ｌａｎｄｅｒ　ｅｔ　ａ１．，１９８７）对定位结果进行连锁分析和遗传作图。　２结果与讨论　２．１　突变体ｆ，，ｆ的表型分析　与野生型相比，突变体植株明显矮化（图１Ａ），原始亲　本日本晴的株高为９３．９８￣１．０８　ｃｍ。而ｔ／／１的株高只有　５４．８２￣１．８５　ｃｍ（图１　Ｂ）。ｔ／／１的另一个显著特点是叶片　变窄且在主脉附近分叉，极端时仅剩主脉，呈细丝状　叶，其中分叉可以发生在叶基部、顶端和叶鞘处（图　１　Ｃ—Ｅ），而丝状叶则更似一整片叶退化而成（图１　Ｆ）。　２．２突变体ｆ，Ｊｆ的遗传分析　为了研究该突变体的遗传特性，将突变体ｆ，『７分别与　籼稻品种南京６号、浙辐８０２和９３１１进行正反交配组。　如表１所示，正反交所有Ｆ，代植株的叶形、株高均表　现正常，表明ｔ／／１受１对隐性核基因控制。在Ｆ２代群体　中出现了明显的分离，分别表现为双亲性状，所有组　合中正常植株和突变表型个体数目的比例都接近３：１，　６５６植物学报４５（６）２０１０　Ｂ’Ｏ０　８０　６０　４０　２０　Ｖ、厂ｒ　ｔ／／１　一Ｅｏ一　￡ａ—　ｃ　ｃ毋一　图１　Ｈ＿小晴￣］ｔｌｌｌ的表　（Ａ）野生型（ＷＴ）和突变体（ｆ『『７）的植株：（Ｂ）野生型（ＷＴ）和突变体（　７）的株高比较：（Ｃ卜（Ｆ）发生在不　（Ｃ）叶基部处丝状：（Ｄ）叶顶端处丝状；（Ｅ）叶鞘处丝状：（Ｆ）叶片丝状　Ｆｉｇｕｒｅ　１　Ｔｈｅ　ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ　ｏｆ　ｔ／／ｌ　ａｎｄ　Ｎｉｐｐｏｎｂａｍ　（Ａ）ｔ／／１　ａｎｄ　ｗｉｌｄ．ｔｙｐｅ（ｖ＼厂ｒ）Ｎｉｐｐｏｎｂａｍ　ｐｌａｎｔ；（Ｂ）Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｈｅｉｇｈｔ　ｏｆ　ｔ／／１　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｗｉｌｄ－ｔｙｐｅ（ｖ＼，１－）：（Ｃ）一（Ｆ）Ｔｈｅ　ｔｈｒｅａｄ．１ｉｋｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｉｎ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｐａｄｓ（Ｃ）Ｔｈｅ　ｔｈｒｅａｄ—ｌｉｋｅ　ａｔ　ｔｈｅ　ｂａｓｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ；（Ｄ）Ｔｈｅ　ｔｈｒｅａｄ—ｌｉｋｅ　ａｔ　ｔｈｅ　ｔｉｐ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ；（Ｅ）　Ｔｈｅ　ｔｈｒｅａｄ－Ｉ｛ｋｅ　ａｔ　ｔｈｅ　ｓｈｅａｔｈ　ｏｆ　ｈｅ　ｔｌｅａｆ；（Ｆｌ　Ｔｈｅ　ｔｈｒｅａｄ・ｌｉｋｅ　ｌｅａｆ　表１　突变体ｔ／／１的遗传分村　鞠培娜等：一个新的水稻叶形突变体（　７）的遗传分析与精细定位６５７　经卡方适合度检测Ｏ　０ｌ０５．１＝３．８４），符合一对隐性基因　控制的遗传分离模式（表１）。本问表现出多态性（表２）。通过这些分子标记最终将　ＴＬＬ１定位在ＦＬ１３￣ＦＬ１４．￣问约９４．３　ｋｂ的区间内　（图３）。　２．３　ＴＬＬ１的基因定位　用均匀分布于１２条染色体上的１３６对公用引物对亲本　进行多态性筛选，共获得９６对多态ＳＳＲ引物。再从　ｆ『『７，南京６号的Ｆ２代群体中随机抽取２１个隐性个体的　ＤＮＡ构建混合池，以两亲本和Ｆ１代的ＤＮＡ为对照，　通过有多态性的分子标记筛选后发现，位于第１２染　色体短臂的分子标记ＲＭ２４７和ＲＭ１０１在Ｆ２代突变体　２．４讨论　叶是植物的侧生器官，叶片的发育从顶端分生组织　（ＳＡＭ）￣始分化到形成一片完整的叶，这个过程受到　众多转录因子、生长素及小分子ＲＮＡ等因子的调控，　通常分为叶原基形成和叶极性建立两个阶段。包括叶　在内的所有地上部分的器官均来自ＳＡＭ（Ｔｓｉａｎｔｉｓ　池的扩增中表现为明显的偏突变体带型，扩大群体　后确定为紧密连锁，如图２所示。为了进一步精细定　位该基因，我们发展了１６对ＳＴＳ标记，其中７对在亲　ａｎｄ　Ｈａｙ，２００３）。其中位于ＳＡＭ中心区具有持续分裂　能力的未分化细胞为植物的干细胞，而叶原基则起始　于ＳＡＭ周边区的起始细胞，这个过程需要一定浓度　Ｐ１　Ｐ２　Ｆ１　１　２　３　４　５　６　７　８　９　１０　１１　１２１３　１４　１５　１６１７　１８　１９　２０２１　２２　２３２４２５　２６　２７　２８２９３０３１　３２３３　３４３５３６３７　３８　３９　图２　ＲＭ２４７标记在Ｆ２代部分突变体单株中的带型分离图　Ｐ１：南京６号：Ｐ２：ｔ／／１；Ｆ１：南京６号Ｉｔ￣Ｈ；１－３９：Ｆ２代群体中的突变体单株　Ｆｉｇｕｒｅ　２　Ｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ＲＭ２４７　ｍａｒｋｅｒ　ａｍｏｎｇ　ｓｏｍｅ　Ｆ２　ｐｌａｎｔｓ　ｗｉｔｈ　ｔ／／ｌ　ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ　Ｐ１：ＮＪ６；Ｐ２：ｔ／ｌｌ；Ｆ１：ＮＪ６１ＵＩ１；１－３９：Ｆ２　ｐｌａｎｔｓ　ｗｉｔｈ　ｔ／／１　ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ　表２用１　丁ＬＬ７基因定位的分予标记　Ｍａｒｋｅｒ　ＦＬ５　Ｐｒｉｍｅｒ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ（５＇－３’）　Ｆ：ＡＴＧＴＴＧＴＴ１－ＡＣＣＣ１－１＿ＡＧＴＣＴＣＣ　Ｒ：ＧＡＧＣＣＡＡＣＡＣＧＡＡＴＣＣＡＣＴＡ　ＢＡＣ　ｃｌｏｎｅ　ａｃｃｅｓｓｉｏｎ　Ｎｏ．ＢＸ５３６９６７　Ｐｒｏｄｕｃｔ　ｓｉｚｅ　ｉｎ　Ｎｉｐｐｏｎｂａｒｅ　ｂｐ）　２７３　ＦＬ９　Ｆ：ＧＧＡ丌ＴＣＴＴＴ＿ｒＧＴＡＴＴＴＣＡＴＴ　Ｒ：ＧＴＣＣＡＧＧＡＡＣＣＴＡＡＧＣＴ１－ＧＣＡＣ　ＡＬ８３１８０６　２７９　ＦＬ１０　Ｆ：ＣＡＴｒＣＴＴ＿ＣＣＣＧＡＧＴＣＣＡＡ　ＢＸ６４９２１８　３０３　Ｒ：ＣＡＣＣＣＴＧＴＴＣＣＣＴＣＣＡＴ＿ｒ　ＦＬ１　２　Ｆ：ＧＧＧＡＧＡＧＡＴＡＧＡＧＧＡＴＡＧＡＧＡＧ　ＡＬ７３２３７６　１　８８　Ｒ：Ｔ丌ＧＡＣＴＡＧＧＴＣＴＴＣＴＴＣＣＣ　ＦＬ１３　Ｆ：１＿ｒＴＡＣＡＣＣＴＧＣＴＡ１啊ｒＴＧＧＡＡ　Ｒ：Ｔ１－ＧＧＧＣＴＴＧＴＣＡＣＡＴＴＣＧ　ＡＬ７１３９０１　３９８　ＦＬ１４　Ｆ：ＣＣ丁ＴＡＴＣＣＣＧＡＧＴＡＡＣＴｍＧＣ　ＡＬ８３１　８１　１　３８３　Ｒ：Ｇ１ＴＴＧＣＣＧＡＴＡＧＴＡＴＧＧＧＡＧ１一ｒ　ＦＬ１　６　Ｆ：ＡＴＣＡＣＧＧＧＴＧＴＴＴＣＴＧＧＧ　Ｒ：ＧＴＧＣＣＡＡＧＣＡＴ　ＣＴＡＡＡＣＣ　ＡＬ９２８７４９　２５６　６５８植物学报４５（６）２０１０　Ｃｈｒ，１２　ＴＬＬＩ　ＳＴＳ　ＲＭ２９３５　ＲＭ１０１　Ｉ　，　ｌ　上　ｌ　ｃ４）　－ｌＩ　ｌ（４）　（１）　（１）　ｌ（２）　１　．Ｌ　ｌ（８）　Ａｌ　７３２３７６　．　．　蟊７４９　Ｂ　；４９２１８　＿　ＡＬ７１３９０１］　．．　－ｊ．　ＢⅪ诗６９６７　８０６　●—－—●　１０　ｋｂ　图３丁Ｌ￡＿７基因在水稻第１２染色体上的精细定位　Ｆｉｇｕｒｅ　３　Ｆｉｎｅ　ｍａｐｐｉｎｇ　ｏｆ丁Ｌ￡＿７　ｏｎ　ｒｉｃｅ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　１　２　的生长素诱导，所需的生长素主要通过极性运输从其　它组织和细胞中获得（Ｖｏｇｌｅｒ　ａｎｄ　Ｋｕｈｌｅｍｅｉｅｒ，　２００４）、ＹＡＢ２和ＹＡＢ３（Ｅｓｈｅｄ　ｅｔ　ａ１．，２００１）基因则决　定了叶发育的远轴化命运。近年来的研究发现，　ＨＤ＿ｚ『尸，，，基因的表达也涉及ｍｉＲＮＡ。这些突变基因　２００３）。而生长素的运输又受；￣ＵＡＵＸ１／ＬＡＸ蛋白和ＰＩＮ　蛋白的调节（Ｂｅｎｎｅｔｔ　ｅｔ　ａ１．，１９９６；Ｌｕｓｃｈｎｉｇ　ｅｔ　ａ１．，　１９９８；Ｇａｌｗｅｉｌｅｒ　ｅｔ　ａ１．，１９９８；Ｍｕｌｌｅｒ　ｅｔ　ａ１．。１９９８；　Ｃｈｅｎ　ｅｔ　ａ１．。１　９９８；Ｓｗａｒｕｐ　ａｎｄ　Ｂｅｎｎｅｔｔ，２００３；　通过破坏ｍｉＲＮＡ１６５和ｍｉＲＮＡ１６６的结合位点，进而　影响叶片的近一远轴极性（Ｎｏｇｕｅｉｒａ　ｅｔ　ａ１．，２００７）。　本研究中的叶形突变体ｔ／／１在杭州田问的表型为　矮化、窄叶，极端时叶片分叉甚至整叶呈细丝状。在　Ｓｗａｒｕｐ　ｅｔ　ａ１．．２００４）。同时生长素信号还受到ＫＮＯＸ　和ＢＲＥＶｌＰＥＤＩＣＥＬＬＵＳ（ＢＰ）基因表达的调控（Ｒｅｉｎｈ—　ａｒｄｔ　ｅｔ　ａｌ。，２００３）。在叶原基形成的过程中，ＳＡＭ的维　持受ＫＮＯＴＴＥＤ７一ＬＩＫＥ　ＨＯＭＥＯＢＯＸ（ＫＮＯＸ）基因家　族活性的控￣（Ｓｃｏｆｉｅｌｄ　ａｎｄ　Ｍｕｒｒａｙ，２００６）。如果这　些基因持续表达，ＳＡＭ的特征就会一直保持。叶原基　玉米（Ｚｅａ　ｍａｙｓ）￣Ｐ，也有２个类似突变体的报道，其　中一个是ｌｅａ￣ｌａｄｅｌｅｓｓｌ（Ｉｂｌ１）。该突变体受遗传背景　和温度影响，极端情况下节问不拉伸，叶片表现为窄　叶、分叉叶、半叶或丝状叶（Ｔｉｍｍｅｒｍａｎｓ　ｅｔ　ａＩ．，　１９９８）。ＬＢＬ１是ｔａ—ｓｉＲＮＡ生物合成的必需基因，能够　直接或间接下调Ｋ￣０脲族基因的表达，在起始细胞　招募和近．远轴发育中起重要作用（Ｎｏｇｕｅｉｒａ　ｅｔ　ａ１．，　２００７）。另一个突变体ｒａｇｇｅｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ２（ｒｇｄ２）也表现　出半叶、裂叶、丝状叶以及辐射状叶的表型，通过对　在近一远轴、基．顶轴和中一侧轴３个轴向的发育，尤其　是近一远轴极性的正确分化，是形成完整平展叶形的　基础。其中ＰＨＡＢＵＬＯＳＡ（ＰＨＢ）、ＰＨＡＶＯＬＵＴＡ（ＰＨ＼／）　和ＲＥＶＯＬＵＴＡ（ＲＥ　编码同源结构域．亮氨酸拉链蛋　白（Ｃｌａｓｓｌｌ　ｌｈｏｍｅｏｄｏｍａｉｎ－ｌｅｕｃｉｎｅ　ｚｉｐｐｅｒ，简称ＨＤ—　叶原基的扫描电镜观察和叶发育标记基因的表达分　析发现，尺ＧＤ２同样作用于起始细胞的招募和叶原基　的生长（Ｈｅｎｄｅｒｓｏｎ　ｅｔ　ａ１．，２００５）。　ＺＩＰＩＩＩ蛋白）（Ｚｈｏｎｇ　ａｎｄ　Ｙｅ，１９９９；ＭｃＣｏｎｎｅｌｌ　ｅｔ　ａ１．，　２００１），决定了叶片的近轴化发育。而ＫＡＮＡＤＩ　（Ｋｅｒｓｔｅｔｔｅｒ　ｅｔ　ａ１．，２００１）、ＹＡＢＢＹ（Ｙａｍａｇｕｃｈｉ　ｅｔ　ａ１．，　我们以ｆ『『７与南京６号杂交所得的Ｆ２代群体为材　鞠培娜等：一个新的水稻叶形突变体（ｔｌＵ）的遗传分析与精细定位６５９　料，利用新发展的７对多态性ＳＴＳ标记，最终将该基　因定位在第１２染色体ＢＡＣ号为ＡＬ８３１８１　１和　ＡＬ７１３９０１之间约９４．３　ｋｂ的区间内。通过ＴＩＧＲ网站的　注释信息，发现该区段内共有１４个预测基因，包括３　个反转录转座子Ｔｒｙ—ｇｙｐｓｙ￣家族蛋白相关基因（其中　２个为表达蛋白）、２个ｌｅａｆｂｌａｄｅｌｅｓｓ基因、１个细胞色　素Ｐ４５０基因和１个磷酸核糖氨一甘氨酸连接酶基因。有　趣的是，这１４个基因中有２个ｌｅａｆｂｌａｄｅｌｅｓｓ基因，对　比玉米中该基因突变后的表型，推测丁ＬＬ７很可能就　是这２个基因中的一个。因此，下一步我们将对该区　间特别是这２个ｌｅａｆｂｌａｄｅｌｅｓｓ基因进行测序，为进一　步克隆该基因打下基础。　参考文献　方云霞（２００７）．水稻卷叶基因ｔｉｒｏ（ｔ）的精细定位研究．硕士论　文．扬州：扬州大学．ｐｐ．３１—３２．　李楠，桑贤春，赵芳明，凌英华。李云峰，杨正林，何光华　ｆ２０１０）．水稻窄叶突变体ｎａｌ（ｔ）的表型分析与基因定位．植　物学报４５，１５７—１６１．　李仕贵，何平，王玉平，黎汉云，陈英，周开达，朱立煌　（２０００）．水稻剑叶性状的遗传分析和基因定位．作物学报　２６，２６１—２６５．　罗远章，赵芳明。桑贤春，凌英华，杨正林，何光华（２００９）．　水稻新型卷叶突变体ｆｌ１２’ｆｆＪ的遗传分析和基因定位．作物学　报３５，１９６７—１９７２．　施勇烽，陈洁，刘文强，黄奇娜，沈波，Ｌｅｕｎｇ　Ｈ，吴建利　（２００９）．一个新的水稻卷叶突变体的遗传分析与基因定位．　中国科学Ｃ辑：生命科学３９．４０７—４１　２．　汪得凯，刘合芹，李克磊，李素娟，陶跃之（２００９）．一个水稻　窄叶突变体的鉴定和基因定位．科学通报５４，３６０—３６５．　Ｂｅｎｎｅｆｆ　ＭＪ，Ｍａｒｃｈａｎｔ　Ａ，Ｇｒｅｅｎ　ＨＧ，Ｍａｙ　ＳＴ，Ｗａｒｄ　ＳＰ，　Ｍｉｌｌｅｒ　ＰＡ，Ｗａｌｋｅｒ　ＡＲ，Ｓｃｈｕｌｚ　Ｂ，Ｆｅｌｄｍａｎｎ　ＫＡ（１　９９６）．　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ＡＵＸ１　ｇｅｎｅ：ａ　ｐｅｒｍｅａｓｅ—ｌｉｋｅ　ｒｅｇｕｌａｔｏｒ　ｏｆ　ｒｏｏｔ　ｇｒａｖｉｔｒｏｐｉｓｍ．Ｓｃｉｅｎｃｅ　２７３，９４８－９５０．　Ｃｈｅｎ　Ｒ，Ｈｉｌｓｏｎ　Ｐ，Ｓｅｄｂｒｏｏｋ　Ｊ，Ｒｏｓｅｎ　Ｅ，Ｃａｓｐａｒ　Ｔ，　Ｍａｓｓｏｎ　ＰＨ（１　９９８）．Ｔｈｅ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ　ＡＧＲＡ　ＶＩ—　ＴＲＯＰＩＣ１　ｇｅｎｅ　ｅｎｃｏｄｅｓ　ａ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｏ－　ｌａｒ－ａｕｘｉｎ—ｔｒａｎｓｐｏｒｔ　ｅｆｆｌｕｘ　ｃａｒｒｉｅｒ．Ｐｒｏｃ　Ｎａｔｌ　Ａｃａｄ　Ｓｃｉ　ＵＳＡ　９５．１５１１２—１５１１７．　Ｃｏｅｎ　ＥＳ，Ｍｅｙｅｒｏｗｉｔｚ　ＥＭ（１９９１）．Ｔｈｅ　ｗａｒ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｗｈｏｒｌｓ：　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ　ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ　ｆｌｏｗｅｒ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．　Ｎａｔｕｒｅ　３５３，３１－３７．　Ｅｓｈｅｄ　Ｙ，Ｂａｕｍ　ＳＦ，Ｐｅｒｅａ　ＪＶ，Ｂｏｗｍａｎ　ＪＬ（２００１）．　Ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ　ｏｆ　ｐｏｌａｒｉｔｙ　ｉｎ　ｌａｔｅｒａｌ　ｏｒｇａｎｓ　ｏｆ　ｐｌａｎｔｓ．Ｃｕｒｒ　Ｂ『０，１１．１２５１—１２６０．　Ｆｕｊｉｎｏ　Ｋ，Ｍａｔｓｕｄａ　Ｙ，Ｏｚａｗａ　Ｋ，Ｎｉｓｈｉｍｕｒａ　Ｔ，Ｋｏｓｈｉｂａ　Ｔ，　Ｆｒａａｉｊｅ　Ｍ，Ｓｅｋｉｇｕｃｈｉ　Ｈ（２００８）．～Ａ尺ＲＯ　￡＿ＥＡＦ　７　ｃｏｎｔｒｏｌｓ　ｌｅａｆ　ｓｈａｐｅ　ｍｅｄｉａｔｅｄ　ｂｙ　ａｕｘｉｎ　ｉｎ　ｒｉｃｅ．Ｍｏｌ　Ｇｅｎｅｔ　Ｇｅｎｏｍｉｃｓ　２７９，４９９—５０７．　Ｇａｌｗｅｉｌｅｒ　Ｌ，Ｇｕａｎ　Ｃ，Ｍｕｌｌｅｒ　Ａ，Ｗｉｓｍａｎ　Ｅ，Ｍｅｎｄｇｅｎ　Ｋ，　Ｙｅｐｈｒｅｍｏｖ　Ａ，Ｐａｌｍｅ　Ｋ（１　９９８）．Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｏｌａｒ　ａｕｘｉｎ　ｔｒａｎｓｐｏｒｔ　ｂｙ　ＡｔＰＩＮ１　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｖａｓｃｕｌａｒ　ｔｉｓｓｕｅ．　Ｓｃｉｅｎｃｅ　２８２，２２２６—２２３０．　Ｈｅｎｄｅｒｓｏｎ　ＤＣ，Ｍｕｅｈｌｂａｕｅｒ　ＧＪ，Ｓｃａｎｌｏｎ　ＭＪ（２００５）．　Ｒａｄｉａｌ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍａｉｚｅ　ｍｕｔａｎｔ　ｒａｇｇｅｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ２　ｒｅｔａｉｎ　ｄｏｒｓｉｖｅｎｔｒａｌ　ａｎａｔｏｍｙ．Ｄｅｖ　Ｂｉｏｌ　２８２，４５５－４６６．　Ｈｕ　Ｊ，Ｚｈｕ　Ｌ，Ｚｅｎｇ　ＤＬ，Ｇａｏ　ＺＹ，Ｇｕｏ　ＬＢ，Ｆａｎｇ　ＹＸ，Ｚｈａｎｇ　ＧＨ，Ｄｏｎｇ　ＧＪ，Ｙａｎ　ＭＸ，Ｌｉｕ　Ｊ，Ｑｉａｎ　Ｑ（２０１　０）．Ｉｄｅｎｔｉｉｆｃａ—　ｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉＯｎ　ｏｆ　ＮＡ尺尺Ｏ　，Ａ～Ｄ尺Ｏ￡＿ＬＥＤ　ＬＥＡＦ　１，ａ　ｎｏｖｅｌ　ｇｅｎｅ　ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ　ｌｅａｆ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｐｌａｎｔ　ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ　ｉｎ　ｒｉｃｅ．Ｐｌａｎｔ　Ｍｏｌ　Ｂ『０／７３．２８３－２９２．　Ｋｅｒｓｔｅｔｔｅｒ　ＲＡ，Ｂｏｌｌｍａｎ　Ｋ，Ｔａｙｌｏｒ　ＲＡ，Ｂｏｍｂｌｉｅｓ　Ｋ，　Ｐｏｅｔｈｉｇ　ＲＳ（２００１）．ＫＡＮＡＤＩ　ｒｅｇｕｌａｔｅｓ　ｏｒｇａｎ　ｐｏｌａｒｉｔｙ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ．Ｎａｔｕｒｅ　４１　１．７０６—７０９．　Ｌａｎｄｅｒ　ＥＳ，Ｇｒｅｅｎ　Ｐ，Ａｂｒａｈａｍｓｏｎ　Ｊ，Ｂａｒｌｏｗ　Ａ，Ｄａｌｙ　ＭＪ，　Ｌｉｎｃｏｌｎ　ＳＥ，Ｎｅｗｂｕｒｇ　Ｌ（１　９８７）．ＭＡＰＭＡＫＥＲ：ａｎ　ｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅ　ｃｏｍｐｕｔｅｒ　ｐａｃｋａｇｅ　ｆｏｒ　ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｎｇ　ｐｒｉｍａｒｙ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｌｉｎｋａｇｅ　ｍａｐｓ　ｏｆ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ａｎｄ　ｎａｔｕｒａｌ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｇｅｎｏｍｉｃｓ　１．１　７４－１　８１，　Ｌｕｓｃｈｎｉｇ　Ｃ，Ｇａｘｉｏｌａ　ＲＡ，Ｇｒｉｓａｆｉ　Ｐ，Ｆｉｎｋ　ＧＲ（１　９９８）．ＥＩＲ１，　ａ　ｒｏｏｔ－ｓｐｅｃｉｉｆｃ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｊｎｖｏｌｖｅｄ｝ｎ　ａｕｘｉｎ　ｔｒａｎｓｐｏｒｔ．ｉｓ　ｒｅ－　ｑｕｉｒｅｄ　ｆｏｒ　ｇｒａｖｉｔｒｏｐｉｓｍ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ．Ｇｅｎｅｓ　Ｄｅｖ　１２．２１　７５—２１８７．　ＭｃＣｏｎｎｅｌｌ　ＪＲ，Ｅｍｅｒｙ　Ｊ，Ｅｓｈｅｄ　Ｙ，Ｂａｏ　Ｎ，Ｂｏｗｍａｎ　Ｊ，　Ｂａｄｏｎ　ＭＫ（２００１）．　Ｒｏｌｅ　ｏｆ　ＰＨＡＢＵＬＯＳＡ　ａｎｄ　ＰＨＡＶＯＬＵＴＡ　ｉｎ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇ　ｒａｄｉａｌ　ｐａｔｔｅｒｎｉｎｇ　ｉｎ　ｓｈｏｏｔｓ．　Ｎａｔｕｒｅ　４１１．７０９—７１３．　Ｍｕｌｌｅｒ　Ａ，Ｇｕａｎ　Ｃ，Ｇａｌｗｅｉｌｅｒ　Ｌ，Ｔａｎｚｌｅｒ　Ｐ，Ｈｕｉｊｓｅｒ　Ｐ，　Ｍａｒｃｈａｎｔ　Ａ，Ｐａｒｒｙ　Ｇ，Ｂｅｎｎｅ￣Ｍ，Ｗｉｓｍａｎ　Ｅ，Ｐｌａｌｍｅ　Ｋ　ｆ１　９９８）．ＡｔＰＩＮ２　ｄｅｆｉｎｅｓ　ａ　ＪＯＣＵＳ　ｏｆ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｆｏｒ　ｒｏｏｔ　ｇｒａｖｉｔｒｏｐｉｓｍ　ｃｏｎｔｒｏ１．ＥＭＢＯ　Ｊ　１７．６９０３－６９１　１．　Ｍｕｒｒａｙ　ＭＧ，Ｔｈｏｍｐｓｏｎ　ＷＦ（１９８０）．Ｒａｐｉｄ　ｉｓｏｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｈｉｇｈ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｗｅｉｇｈｔ　ｐｌａｎｔ　ＤＮＡ．Ｎｕｃｌｅｉｃ　Ａｃｉｄｓ　Ｒｅｓ　８，　４３２１－４３２６．　Ｎｏｇｕｅｉｒａ　ＦＴ，Ｍａｄｉ　Ｓ，Ｃｈｉｔｗｏｏｄ　ＤＨ。Ｊｕａｒｅｚ　ＭＴ，　Ｔｉｍｍｅｒｍａｎｓ　ＭＣ（２００７）．Ｔｗｏ　ｓｍａｌｌ　ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ　ＲＮＡｓ　ｅｓｔａｂｌｉｓｈ　ｏｐｐｏｓｉｎｇ　ｆａｔｅｓ　ｏｆ　ａ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ　ａｘｉｓ．Ｇｅｎｅｓ　Ｄｅｖ　２１。７５０－７５５．　Ｑｊ　Ｊ，ＱｉａｎＱ，ＢｕＱ，ＬｉＳ，ＣｈｅｎＱ，Ｓｕｎ　Ｊ，ＬｉａｎｇＷ，ＺｈｏｕＹ，　Ｃｈｕ　Ｃ，Ｌｉ　Ｘ，Ｒｅｎ　Ｆ，Ｐａｌｍｅ　Ｋ，Ｚｈａｏ　Ｂ，Ｃｈｅｎ　Ｊ，Ｃｈｅｎ　Ｍ，　６６０植物学报４５（６）２０１０　Ｌｉ　Ｃ（２００８）．Ｍｕｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｒｉｃｅ　Ｎａｒｒｏｗ　ｌｅａｆｌ　ｇｅｎｅ。ｗｈｉｃｈ　ｅｎｃｏｄｅｓ　ａ　ｎｏｖｅｌ　ｐｒｏｔｅｉｎ，ａｆｆｅｃｔｓ　ｖｅｉｎ　ｐａｔｔｅｒｎｉｎｇ　ａｎｄ　ｐｏｌａｒ　ａｕｘｉｎ　ｔｒａｎｓｐｏ￣．Ｐｌａｎｔ尸，ｌ　ｆｏｆ　ｔ４７，１９４７—１９５９．　Ｑｕａｒｒｉｅ　Ｓ，Ｌａｚｉｃ－Ｊａｎｃｉｃ　Ｖ，Ｋｏｖａｃｅｖｉｃ　Ｄ，Ｓｔｅｅｄ　Ａ，Ｐｅｋｉｃ　Ｓ　（１　９９９）．Ｂｕｌｋ　ｓｅｇｒｅｇａｎｔ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｗｉｔｈ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｍａｒｋｅｒｓ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｕｓｅ　ｆｏｒ　ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｉｎ　ｍａｉｚｅ．Ｊ　Ｅｘｐ　Ｂｏｔ　５０．１２９９－１３０６．　Ｒｅｉｎｈａｒｄｔ　Ｄ，Ｐｅｓｃｅ　ＥＲ，　Ｓｔｉｅｇｅｒ　Ｐ，　Ｍａｎｄｅｌ　Ｔ，　Ｂａｌｔｅｎｓｐｅｒｇｅｒ　Ｋ，Ｂｅｎｎｅｔｔ　Ｍ，Ｔｒａａｓ　Ｊ，ＦｒｉｍＩ　Ｊ，　Ｋｕｈｌｅｍｅｉｅｒ　Ｃ（２００３）．Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｈｙｌｌｏｔａｘｉｓ　ｂｙ　ｐｏｌａｒ　ａｕｘｉｎ　ｔｒａｎｓｐｏ￣．Ｎａｔｕｒｅ　４２６，２５５－２６０．　Ｓｃｏｆｉｅｌｄ　Ｓ，Ｍｕｒｒａｙ　ＪＡ（２００６）．　ｏＸ　ｇｅｎｅ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｉｎ　ｐｌａｎｔ　ｓｔｅｍ　ｃｅｌＩ　ｎｉｃｈｅｓ．　ｆａｎｔ　Ｍｏｌ　Ｂｉｏｆ　６０．９２９－９４６．　Ｓｈｉ　Ｚ，Ｗａｎｇ　Ｊ，Ｗａｎ　Ｘ，Ｓｈｅｎ　Ｇ，Ｗａｎｇ　Ｘ，Ｚｈａｎｇ　Ｊ（２００７）．　ＯＶｅ卜ｅｘＤｒｅｓｓｉＯｎ　ｏｆ　ｒｉｃｅ　ｏｓＡＧＯ７　ｇｅｎｅ　ｉｎｄｕｃｅｓ　ｕｐｗａｒｄ　ｃｕｒｌｉｎｇ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｂｌａｄｅ　ｔｈａｔ　ｅｎｈａｎｃｅｄ　ｅｒｅｃｔ—ｌｅａｆ　ｈａｂｉｔ．　Ｐｌａｎｔａ　２２６．９９－１　Ｏ８．　Ｓｗａｒｕｐ　Ｒ，Ｂｅｎｎｅｔｔ　Ｍ（２００３）．Ａｕｘｉｎ　ｔｒａｎｓｐｏｒｔ：ｔｈｅ　ｏｆｕｎｔａｉｎ　Ｏｆ　ｌｉｆｅ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ．Ｄｅｖ　Ｃｅｌｌ　５．８２４－８２６．　Ｓｗａｒｕｐ　Ｒ，Ｋａｒｇｕｌ　Ｊ，Ｍａｒｃｈａｎｔ　Ａ，Ｚａｄｉｋ　Ｄ，Ｒａｈｍａｎ　Ａ，　Ｍｉｌｌｓ　Ｒ，Ｙｅｍｍ　Ａ，Ｍａｙ　Ｓ，Ｗｉｌｌｉａｍｓ　Ｌ，Ｍｉｌｌｎｅｒ　Ｐ（２００４）．　Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ・－ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｒｅｓｕｍｐｔｉｖｅ　Ａｒａｂｉｄｏｐ・－　ｓｉｓ　ａｕｘｉｎ　ｐｅｒｍｅａｓｅ　ＡＵＸ１．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ　１　６，３０６９－３０８３．　Ｔｉｍｍｅｒｍａｎｓ　ＭＣ，Ｓｃｈｕｌｔｅｓ　ＮＰ，Ｊａｎｋｏｖｓｋｙ　ＪＰ，Ｎｅｌｓｏｎ　Ｔ　ｆ１　９９８）．Ｌｅａｆｂｌａｄｅｌｅｓｓｌ　ｉｓ　ｒｅｑｕｉｒｅｄ　ｆｏｒ　ｄｏｒｓｏｖｅｎｔｒａｌｉｔｙ　ｏｆ　ｌａｔｅｒａＩ　ｏｒｇａｎｓ　ｊｎ　ｍａｉｚｅ．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　１２５。２８１３－２８２３．　Ｔｓｉａｎｔｉｓ　Ｍ，Ｈａｙ　Ａ（２００３）．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　ｐｌａｎｔ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ：　ｔｈｅ　ｔｉｍｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｅａｒ．Ｎａｔ尺ｅｖ　Ｇｅｎｅｔ　４．１　６９－１　８０．　Ｖｏｇｌｅｒ　Ｈ，Ｋｕｈｌｅｍｅｉｅｒ　Ｃ（２００３）．Ｓｉｍｐｌｅ　ｈｏｒｍｏｎｅｓ　ｂｕｔ　ｏｍ—　ｌｅｘ　ｓｉｇｎａｌｉｎｇ．Ｃｕｒｔ　Ｐｌａｎｔ　Ｂｉｏｌ　６．５１—５６．　Ｗａｉｔｅｓ　Ｒ，Ｈｕｄｓｏｎ　Ａ（１　９９５）．Ｐｈａｎｔａｓｔｉｃａ：ａ　ｇｅｎｅ　ｒｅｑｕｉｒｅｄ　ｆｏｒ　ｄｏｒｓｏｖｅｎｔｒａｌｉｔｙ　ｏｆ　ｌｅａｖｅｓ　ｉｎ　Ａｎｔｉｒｒｈｉｎｕｍ　ｍａｊｕｓ．Ｄｅ—　ｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　１２１．２１４３－２１５４．　Ｗａｉｔｅｓ　Ｒ，Ｓｅｌｖａｄｕｒａｉ　ＨＲ，Ｏｌｉｖｅｒ　ｌＲ，Ｈｕｄｓｏｎ　Ａ（１　９９６）．Ｔｈｅ　ＰＨＡＮＴＡＳＴｌｃＡ　ｇｅｎｅ　ｅｎｃｏｄｅｓ　ａ　ＭＹＢ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒ　ｉｎｖｏｌｖｅｄ　ｉｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｄｏｒｓｏｖｅｎｔｒａｌｉｔｙ　ｏｆ　ｌａｔｅｒａｌ　ｏｒｇａｎｓ　ｉｎ　Ａｎｔｉｒｒｈｉｎｕｍ．Ｃｅｉｌ９３．７７ｇＬ＿７８９．　Ｙａｍａｇｕｃｈｉ　Ｔ，Ｎａｇａｓａｗａ　Ｎ，Ｋａｗａｓａｋｉ　Ｓ，Ｍａｔｓｕｏｋａ　Ｍ，　Ｎａｇａｔｏ　Ｙ，Ｈｉｒａｎｏ　ＨＹ（２００４）．Ｔｈｅ　ＹＡＢＢＹ　ｇｅｎｅ　ＤＲＯＯＰｌＮＧ　ＬＥＡＦ　ｒｅｇｕｌａｔｅｓ　ｃａｒｐｅｌ　ｓｐｅｃｉｉｆｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｍｉｄｒｉｂ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｉｎ　Ｏｒｙｚａ　ｓａｔｉｖａ．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ　１６．　５００－５０９．　Ｙａｎ　Ｓ，Ｙａｎ　ＣＪ，Ｚｅｎｇ　ＸＨ，Ｙａｎｇ　ＹＣ，Ｆａｎｇ　ＹＷ，Ｔｉａｎ　ＣＹ，　Ｓｕｎ　ＹＷ，Ｃｈｅｎｇ　ＺＫ，Ｇｕ　ＭＨ（２００８）．尺０￡＿￡＿ＥＤ￡－Ｅ　Ｆ　９，　ｅｎｃｏｄｉｎｇ　ａ　ＧＡＲＰ　ｐｒｏｔｅｉｎ，ｒｅｇｕｌａｔｅｓ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ａｂａｘｉａｌ　ｃｅｌｌ　ｆａｔｅ　ｌｎ　ｒｉｃｅ．Ｐｌａｎｔ　Ｍｏｌ　Ｂｉｏ，６８．２３９—２５０．　Ｚｈａｎｇ　ＧＨ，Ｘｕ　Ｑ，Ｚｈｕ　ＸＤ，Ｑｉａｎ　Ｑ，Ｘｕｅ　ＨＷ（２００９）．　ＳＨＡＬＬＯＴ—ＬＩＫＥ１　ｉｓ　ａ　ＫＡＮＡＤＩ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒ　ｔｈａｔ　ｍｏｄｕｌａｔｅｓ　ｒｉｃｅ　ｌｅａｆ　ｒｏｌｌｉｎｇ　ｂｙ　ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ　ｌｅａｆ　ａｂａｘｉａｌ　ｃｅｌｌ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ　２１，７１　９－７３５．　Ｚｈｏｎｇ　Ｒ，Ｙｅ　ＺＨ（１９９９）．，ＦＬ７，ａ　ｇｅｎｅ　ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ　ｉｎｔｅｒｆａｓｃｉｃｕｌａｒ　ｉｆｂｅｒ　ｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ，ｅｎｃｏｄｅｓ　ａ　ｈｏｍｅｏｄｏｍａｉｎ－ｌｅｕｃｉｎｅ　ｚｉｐｐｅｒ　ｐｒｏｔｅｉｎ．Ｐｆａｎｔ　Ｃｅｌｌ　１　１．　２１３９—２１５２．　鞠培娜等：～个新的水稻叶形突变体（ｔｉｌ１）的遗传分析与精细定位６６１　Ｇｅｎｅｔｉｃ　Ａｎａｌｙｓｉｓ　ａｎｄ　Ｆｉｎｅ　Ｍａｐｐｉｎｇ　ｏｆ　ａ　Ｎｏｖｅｌ　Ｔｈｒｅａｄ－ｌｉｋｅ　Ｌｅａｆ　ｆ　（ｔｉｌ１）Ｍｕｔａｎｔ　ｉｎ　Ｒｉｃｅ　Ｐｅｉｎａ　Ｊｕ’一Ｙｕｎｘｉａ　Ｆａｎｇ’Ｇｕｏｘｉｎｇ　Ｚｏｕ’一Ｙｏｕｌｉｎ　Ｐｅｎｇ’Ｃｈｕａｎ　Ｓｕｎ’Ｊｉａｎｇ　Ｈｕ’Ｇｕｏｊｕｎ　Ｄｏｎｇ’　，，，，，，Ｄａｌｉ　Ｚｅｎｇ’Ｌｏｎｇｂｉａｏ　Ｇｕｏ’Ｇｕａｎｇｈｅｎｇ　Ｚｈａｎｇ’Ｚｈｅｎｙｕ　Ｇａｏ’Ｑｉａｎ　Ｑｉａｎ’　，，，，Ｓｔａｔｅ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆＲｉｃｅ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，Ｃｈｍａ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ｒｉｃｅ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｈａｎｇｚｈｏｕ　３１０００＆Ｃｈｉｎａ；　Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆＬｉｆｅ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｈａｎｇｚｈｏｕ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｎｇｚｈｏｕ　３１００１＆Ｃｈｉｎａ；。Ｒｉｃｅ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｊｉａｎｇｘｉ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ＆Ｎａｎｃｈａｎｇ　３３０２０＆Ｃｈｍａ　Ａｂｓｔｒａｃｔ　Ｗｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ　ａ　ｎｅｗ　ｄｗａｒｆ　ｍｕｔａｎｔ　ｗｉｔｈ　ｔｈｒｅａｄ．１ｉｋｅ　ｌｅａｆ，ｄｅｓｉｇｎａｔｅｄ　ａｓ　ｔｈｒｅａｄ－ｌｉｋｅ　ｌｅａｆ　１（ｔ／／７），ｄｅｒｉｖｅｄ　ｆｒｏｍ　ｊａｐｏｎｉｃａ　ｃｕｌｔｉｖａｒ　Ｎｉｐｐｏｎｂａｍ　ｗｉｔｈ　ｅｔｈｙｌｍｅｔｈａｎｅ　ｓｕｌｆｏｎａｔｅ（ＥＭＳ）ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．ｔ／／１　ｗａｓ　ｃｒｏｓｓｅｄ　ｒｅｃｉｐｒｏｃａｌｌｙ　ｗｉｔｈ／ｎｄｉｃａ　ｃｕｌ－　ｔｉｖａｒ　Ｎａｎｊｉｎｇ　６．Ｚｈｅｆｕ　８０２　ａｎｄ　９３１　１．Ｇｅｎｅｔｉｃ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｍｕｔａｎｔ　ｗａｓ　ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ　ｂｙ　ｏｎｅ　ｒｅｃｅｓｓｉｖｅ　ｎｕｃｌｅａｒ　ｇｅｎｅ．Ｉｔ　ｗａｓ　ｍａｐｐｅｄ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｗｏ　ｓｉｍｐｌｅ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ｒｅｐｅａｔ　ｍａｋｅｒｓ　ＲＭ２４７　ａｎｄ　ＲＭ　１　０１　ｏｎ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　１　２　ｉｎ　ｎｃｅ．Ｓｅｖｅｎ　ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ａｇｇｅｄ　ｓｉｔｔｅ（ＳＴＳ）ｍａｒｋｅｒｓ　ｗｅｒｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｐｕｂｌｉｓｈｅｄ　ｇｅｎｏｍｉｃ　ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ　ｏｆ　Ｎｉｐｐｏｎｂａｒｅ　ａｎｄ　９３１　１．Ｆｉｎｅ　ｍａｐｐｉｎｇ　ｏｆ　ｔｈｅ丁Ｌ￡－７　ｇｅｎｅ　ｌｏｃａｔｅｄ　ｉｔ　ｔｏ　ａ　９４．３一ｋｂ　ｐｈｙｓｉｃａｌ　ｒｅｇｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ＳＴＳ　ｍａｒｋｅｒｓ　ＦＬ１　３　ａｎｄ　ＦＬ１４．ｗｈｉｃｈ　ｗｉｌＩ　ｆａｃｉｌｉｔａｔｅ　ｍａｐ－ｂａｓｅｄ　ｃｌｏｎｉｎｇ　ａｎｄ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａＩ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｅｎｅ．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ａｎａｌｙｓｉｓ，ｌｅａｆ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ｍａｐｐｉｎｇ，ｒｉｃｅ，ｔｈｒｅａｄ—ｌｉｋｅ　ｌｅａｆ　Ｊｕ　ＰＮ，Ｆａｎｇ　ＹＸ，Ｚｏｕ　ＧＸ，Ｐｅｎｇ　ＹＬ，Ｓｕｎ　Ｃ，Ｈｕ　Ｊ，Ｄｏｎｇ　ＧＪ，Ｚｅｎｇ　ＤＬ，Ｇｕｏ　ＬＢ，Ｚｈａｎｇ　ＧＨ，Ｇａｏ　ＺＹ，Ｑｉａｎ　Ｑ（２０１　０）　Ｇｅｎｅｔｉｃ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ａｎｄ　ｉｆｎｅ　ｍａｐｐｉｎｇ　ｏｆ　ａ　ｎｏｖｅｌ　ｔｈｒｅａｄ－ｌｉｋｅ　ｌｅａｆ　７（ｔｉｌ１）ｍｕｔａｎｔ　ｉｎ　ｒｉｃｅ．Ｃｈｉｎ　Ｂｕｌｌ　Ｂｏｔ　４５，６５４－６６１．　Ａｕｔｈｏｒ　ｆｏｒ　ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ．Ｅ—ｍａｉｌ：ｑｉａｎｑｉａｎｌ　８８＠ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ　（责任编辑：刘慧君）