突触及突触传递的研究概况

动物医学进展，２００４，２５（６）：３５—３７　Ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｉｎ　Ｖｅｔｅｒｉｎａｒｙ　Ｍｅｄｉｃｉｎｅ　突触及突触传递的研究概况　张　霞　（甘肃农业大学动物医学院，甘肃兰州７３００７０）　中圈分类号：Ｒ３３８．１３　文献标识码：Ａ　文章一号：１００７—５０３８（２００４）０５—００３５—０３　摘　要：突触是神经元发出和接受神经冲动的基　百毫秒至数分钟，已知有１００多种神经递质可参与该过　本结构，神经递质是通过突触的胞吐形式来传递　程，这些递质包括胺类、氨基酸类等，同时也有谷氨酸和　　所载信息，在胞吐过程中突触结合蛋白起着相当　ＧＡＢＡ参与某些慢突触传递过程。重要的作用。三磷酸鸟苷（ＧＴＰ）结合蛋白具有　１．２化学性突触囊泡胞吐过程　化学性突触由突触前膜、突触间隙、突触后膜３部　ＧＴＰ酶的活性，可将ＧＴＰ水解成ＧＤＰ，突触结　分组成。在突触前膜内侧有致密突起，致密突起和网格　合蛋白Ｉ（ＳｙｔＩ）是一种膜整合蛋白，起着钙感受　形成囊泡栏栅，其空隙处正好容纳一个囊泡（突触小泡，　器的作用，Ｃａ０＋结合蛋白存在于突触囊泡膜上，　ｓｙｎａｐｔｉｃ　ｖｅｓｉｃｌｅ）。囊泡内的神经递质通过胞吐的方式　调节融合孔的开放与关闭。神经递质及相应受　来传递信息。目前认为［３］，可溶性Ｎ．甲基马来酰胺敏　体在突触传递过程中是不可缺少的因素，谷氨　感因子（ＮＳＦ）附着蛋白受体（ＳＮＡＲＥ）核心复合物是突　酸、　氨基丁酸（ＧＡＢＡ）、５一羟色胺（５一ＨＴ）等及　触囊泡胞吐过程的主要物质。在形成ＳＮＡＲＥ核心复　其受体是神经系统信息传递的主要物质基础，同　合物之前，囊泡分子的空间结构处于闭合状态（ｃｌｏｓｅ　时突触囊泡释放神经递质是一个由多种蛋白质　ｃｏｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ），一旦ＳＮＡＲＥ核心复合物合成，会使突　介导的复杂过程。　触囊泡膜与突触前膜互相靠近，此时突触囊泡处于预融　关键词：突触；突触传递；神经递质　合状态（ｐｒｅｆｕｓｉｏｎ）。引起突触前膜上一种电压门控式　神经系统是生命活动中起着整合和调节作用的信　Ｃａ２＋通道开放，Ｃａｚ＋的内流可诱导ＳＮＡＲＥ核心复合物　息系统，神经元是神经系统的结构和功能单位，具有接　中螺旋柬聚合（ｚｉｐｐｉｎｇ），促进突触囊泡膜与突触前膜融　受、整合和传递信息的功能，神经元通过一级级严谨有　合和胞裂，最终导致囊泡内神经递质的释放。此时，　序的方式形成了复杂的神经网络。突触（ｓｙｎａｐｓｅ）是神　ＳＮＡＲＥ核心复合物位于同一侧质膜面上（ｅｉｓ－　经元之间相互接触的部位，在反射活动中各种神经冲动　ＳＮＡＲＥ），胞质的ＮＳＦ聚集至此，与ＳＮＡＲＥ核心复合　都要通过突触进行传导，冲动的传导涉及许多生物化学　物结合，ＮＳＦ发挥ＡＴＰ水解酶的作用，使ｓＮＡＲＥ核　物质，突触传递一直是神经生物学领域研究的重要课　心复合物解聚，通过再循环进入下一次突触囊泡胞吐过　题，而研究各种参与的化学物质是探明神经突触传递的　程。　重要内容之一。　。　虽然上述观点已被广泛接受，但Ｐｅｔｅｒ等的研究表　明，在适宜的离子浓度和相关蛋白质存在的条件下，不　１．１　突触的分类　需ＳＮＡＲＥ核心复合物的参与，突触囊泡膜与突触前膜　按分类依据不同，突触的种类有别，依突触的功能　也可融合［｜］，这就说明ＳＮＡＲＥ核心复合物并非胞质膜　可分为兴奋性突触和抑制性突触；依神经元之间的联系　融合的必需物，有可能只参与一个催化过程，该过程可　部位可分为：轴一树突触、轴一体突触、轴一轴突触；依突触　以稳定膜融合中间体或融合孔（ｆｕｓｉｏｎ　ｐｏｒｅ）［５］。这就　传递信息的方式分为化学性突触和电突触。目前被学　要求对囊泡胞吐过程中参与的蛋白质作进一步的探讨。　者们广泛认知和应用的以第三种分类占多数，但关于突　２几种主要突触结合蛋白　触的信息传递是电学过程还是化学过程的问题曾在生　突触结合蛋白是存在于神经细胞突触囊泡和内分　理学界有过长期的争论，上世纪６Ｏ年代确立了化学传　泌细胞中大分泌囊泡上的一类跨膜蛋白，是囊泡膜的重　递为主导的理论地位，认为中枢神经系统内９９　以上　　的信息交流是以神经递质化学释放的作用方式进行的，　要组成部分。少量的电传递方式主要存在于低等动物［１］。所以对于　２．１三磷酸鸟苷结合蛋白　能与三磷酸鸟苷（ＧＴＰ）结合的蛋白质都称为ＧＴＰ　突触传递的研究主要倾向于化学传递，化学传递可分为　ｎｄｉｎｇ　ｐｒｏｔｅｉｎｓ，简称　蛋白，Ｇ－ｐｒｏ—　两大类［２］；快突触传递和慢突触传递。快突触传递多以　结合蛋白（ＧＴＰ—ｂｉｅｉｎｓ）。Ｃ－－蛋白都具有水解ＧＴＰ生成ＧＤＰ的能力，即　谷氨酸（Ｇ１ｕ）及７一氨基丁酸（ＧＡＢＡ）为递质，传递过程　ｔ　蛋白家族中最主要　在不到１毫秒的时间内完成；而慢突触传递过程则需数　具有ＧＴＰ酶（ＧＴＰａｓｅ）的活性。收稿日期：２００４－０２－２６　作者筒介：张霞（１９７２－－），女，甘肃人，讲师，在读博士研究生，主要从事动物生理学的教学和科研工作。　１　突触的分类及基本特性　３６　动物医学进展２００４年第２５卷第６期（总第１３４期）　的一类为３种亚基ａ、８、　构成的异三聚体蛋白质，３种　３．１　谷氨酸　亚基的　蛋白中，ａ亚基的差别最大，因ａ亚基的不同　谷氨酸（Ｇｌｕ）介导哺乳动物中枢神经系统绝大多数　可分为Ｇｓ、Ｇｉ、Ｇｏ、Ｇｑ等多种类型［６］。ＧＴＰ结合蛋白　突触的快速兴奋性传递，参与几乎所有脑功能的调节过　在突触囊泡胞吐过程中通过结合ＧＴＰ而发挥ＧＴＰａｓｅ　程。谷氨酸受体有两种：促代谢型受体（ｍｅｔａｂｏｔｒｏｐｉｃ　的活性，水解ＧＴＰ，在ＳＮＡＲＥ核心复合物形成中发生　ｒｅｃｅｐｔｏｒ）和促离子型受体（ｉｏｎｏｔｒｏｐｉｃ　ｒｅｃｅｐｔｏｒ）。促代　短暂作用，可通过抑制突触囊泡的胞吐过程来调节神经　谢型谷氨酸受体（ｍＧｌｕＲｓ）属于　蛋白耦联受体，通过　递质的释放。作为一种调节性分子，　蛋白激活和失活　激活　蛋白使细胞内的第二信使物质三磷酸肌醇　状态的转换由其水解ＧＴＰ的速度来决定，当　蛋白与　（ＩＰ。）和二酰甘油（ＤＧ）水平升高，使细胞内ｃＡＭＰ水平　效应蛋白和ＧＴＰ酶激活蛋白（ＧＴＰａｓｅ－ａｃｔｉｖａｔｉｎｇ　ｐｒｏ—　降低而发挥其生物学效应。大多数ｍＧｌｕＲｓ位于突触　ｔｅｉｎｓ，ＧＡＰｓ）结合时，ＧＴＰ酶活性增强，加速激活的　前膜，对谷氨酸及其它神经递质的释放起反馈调节作　蛋白失活［７］。在突触传递信息过程中，多数神经递质受　用。促离子型受体属于配体化学门控通道，包括ＮＭ—　体与　蛋白耦联，通过激活或抑制　蛋白产生第二信　ＤＡ、ＡＭＰＡ和ＫＡ受体共有１４种亚型［１　。ＫＡ受体　使而发挥其生物学效应　和ＡＭＰＡ受体开放时，允许Ｎａ　内流和Ｋ　外流，而　２．２　突触结合蛋白Ｉ　ＮＭＤＡ受体为一种独特的双重门控通道［１引，也就是说　突触结合蛋白Ｉ（ｓｙｔＩ）是存在于神经细胞突触囊泡　既受电压门控又受递质门控，当ＮＤＭＡ、谷氨酸与其相　上的膜整合蛋白，是在神经递质释放过程中起调节作用　应受体结合时，可以打开在静息状态下被Ｍｇ２　阻塞的　的一个重要蛋白质，２Ｏ世纪８Ｏ年代发现ｓｙｔＩ由一个单　离子通道，诱导Ｎａ　、Ｋ　、Ｃａ　通透性增加，引起Ｃａ２　链的跨膜区和胞质区（Ｃ２ＡＢ）组成［８］。大鼠的ｓｙｔ１分　内流，进一步激活Ｃａ　依赖酶，引起一系列的生理生化　子量为６５　ｋｕ，由４２６个氨基酸组成，ｓｙｔＩ的胞质片段为　过程。因此谷氨酸作为神经系统最主要的兴奋性神经　Ｃ２ＡＢ，即由高度保守的两个拷贝的Ｃ２结构域组成，靠　递质，在机体的生理和病理过程发挥重要作用。　近囊泡膜的一端为Ｃ２Ａ，远离的一端为Ｃ２Ｂ，且与蛋白　３．２　一氨基丁酸　激酶Ｃ２调节区同源［ｇ］。Ｃ２结构域由１３０个氨基酸残　７一氨基丁酸（７一ａｍｉｎｏｂｕｔｙｒｉｃ　ａｃｉｄ，ＧＡＢＡ）为哺乳　基组成，其折叠成八链口三明治结构，３个柔韧的环从　动物中枢神经系统最主要的抑制性神经递质１＂１９］。　结构域的顶端伸出，其中的两个形成一个口袋，为钙离　ＧＡＢＡ受体可分为３种亚型：Ｇ＿＆ＢＡＡ、ＧＡＢＡＢ、　子的结合部位Ⅱ　。Ｆｅｍａｎｄｅｚ—Ｃｈａｃｏｎ　Ｒ等［１妇通过基因　ＧＡＢＡｃ［１引。ＧＡＢＡＡ受体属于配体门控通道，当　敲除实验，表明ｓｙｔＩ在突触囊泡胞吐的膜融合过程中　ＧＡＢＡ　与相应的受体位点结合时，可激活受体，打开　起钙感受器的作用，对神经递质的释放至关重要。而　Ｃ１－通道，引起Ｃ１－内流使膜产生超极化，而发挥抑制效　Ｅｒｎｓｔ　Ｊ　Ａ等Ⅱ　认为ｓｙｔＩ的胞质区（Ｃ２ＡＢ）位于突触囊　应。ＧＡＢＡ　受体为　蛋白耦联受体，通过激活受体使　泡的活化区，到达神经细胞的信号可引起钙离子浓度的　细胞内第二信使ｃＡＭＰ水平降低，打开Ｋ　通道而发挥　迅速增加，使钙离子与Ｃ２ＡＢ结合，诱导囊泡靠近突触　其效应，使神经信号在突触问进行传递。在整个传导过　前膜，同时伴随ＳＮＡＲＥ蛋白的作用，启动囊泡和突触　程中，需要ＧＡＢＡ转运蛋白（ＧＡＴ）来调节和控制神经　前膜的融合和神经递质的释放。　信号传递的强弱和时程的长短。为此，ＧＡＢＡ作为抑　２．３　Ｃａ什结合蛋白　制性神经递质在神经网络系统中发挥不可忽视的作用。　Ｓｙｎａｐｔｏｔａｇｍｉｎ是一种位于突触囊泡膜上的Ｃａ　３．３　５一羟色胺　结合蛋白口引，Ｃａ抖可诱导其插入突触前膜或作用于融　５一羟色胺（５一ＨＴ）递质系统主要存在于中枢［１引，到　合孔，从而成为调控神经递质释放的阳性蛋白，另外，在　目前为止，５一ＨＴ受体家族已知的有５－ＨＴ　１～７共７种　兴奋一分泌耦联过程中，Ｓｙｎａｐｔｏｔａｇｍｉｎ可与ＳＮＡＲＥ复　受体，且在５一ＨＴ１受体中又分出５一ＨＴ１Ａ、１Ｂ、１Ｄ、１Ｅ、　合物结合，抑制其聚合和膜的融合，以便ｃａ　内流诱导　１Ｆ五个亚型，在５一ＨＴ２受体中分出５一ＨＴ２Ａ、２Ｂ、２Ｃ　３　囊泡胞吐过程［１引。而Ｗａｎｇ　Ｃ　Ｔ等［１　研究表明，Ｓｙｎ—　个亚型，在５一ＨＴ５受体中分出５一ＨＴ５Ａ、５Ｂ两个亚型，　ａｐｔｏｔａｇｍｉｎ通过稳定融合孔处的脂质和／或膜蛋白核心　在这些受体中，除了５一ＨＴ２Ａ、２Ｂ受体以外，其它受体　复合物，象“阀门”一样来调控融合孔的直径和开放时　在中枢神经系统中都有分布，但每个脑区的５－ＨＴ受体　间。目前对于Ｓｙｎａｐｔｏｔａｇｍｉｎ的生理活性学者们的观　亚型有其各自的独特性［２　。５一ＨＴ受体亚型若分布在　点各异，做最后的结论还有待于进一步的研究证实。　５一ＨＴ神经元胞体上，则称为自身受体。Ｈａｌｏｓ研究认　为［２ｕ，５一ＨＴ１Ａ除了作为自身受体外，还可分布在突触　神经递质（ｎｅｕｒｏｔｒａｎｓｍｉｔｔｅｒ）是指突触前神经元合　后膜，影响去甲肾上腺素（ＮＥ）的释放。大多数的５一ＨＴ　成并在末梢处释放，经突触间隙扩散，特异性地作用于　受体都与　蛋白和腺苷酸环化酶（Ａｃ）或磷脂酶耦联，　突触后神经元或效应器细胞上的受体，引起信息从突触　但不同亚型的受体与　蛋白家族中不同亚基的　蛋白　前传递到突触后的一些化学物质［１引。如胆碱类的乙酰　耦联，发挥其生理功能。　胆碱，单胺类的多巴胺／去甲肾上腺素和天门冬氨酸／甘　４　结束语　氨酸等氨基酸类的化学物质。神经递质可分为周围神　突触是神经元发挥功能的关键部位，而化学性突触　经递质和中枢神经递质。　是神经元之间信息交流的结构。突触通过神经递质来　３　中枢神经系统几种主要的神经递质及受体　张　霞：突触及突触传递的研究概况　３７　Ｃｈｅｍ，１９９８，２７３：１５２９－１５３３．　进行细胞间的信号传递，而神经递质的释放是神经系统　ｒ８３　Ｍａｔｔｈｅｗ　Ｗ　Ｄ，Ｔｓａｖａｌｅｒ　Ｌ，Ｒｅｉｃｈａｒｄｔ　Ｌ　Ｆ＿Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａ　ｓｙｎａｐ－　信息传递的基本过程，也是神经系统行使功能以及传递　ｔｉｃ　ｖｅｓｉｃｌｅ－ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｗｉｔｈ　ａ　ｗｉｄｅ　ｔｉｓｓｕｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｉｎ　ｎｅｕｒｏｎａｌ　信息的基础，所以对于突触囊泡胞吐过程和突触递质释　ａｎｄ　ｎｅｕｒｏｓｅｃｒｅｔｏｒｙ　ｔｉｓｓｕｅ［Ｊ］．Ｃｅｌｌ　Ｂｉｏｌ，１９８１。９１（１）Ｉ２５７－２６９．　［９］Ｓｕｄｈｏｆ　Ｔ　Ｃ．Ｓｙｎａｐｔｏｔａｇｍｉｎｓ１　ｗｈｙ　ｓｏ　ｎａｎｎｙ［Ｊ］．Ｂｉｏ】Ｇ　，２００２，２７７　放的分子机制日益成为神经科学领域的一个热点问题，　（１０）：７６２９－７６３２．　但突触神经递质的释放及囊泡胞吐过程是由多种复杂　［１Ｏ］Ｓｕｔｔｏｎ　Ｒ　Ｂ，Ｄａｖｌｅｔｏｖ　Ｂ　Ａ，Ｂｅｒｇｈｕｉｓ　Ａ　Ｍ，ｅｔ　ａＬ　Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｉｒｓｔ　Ｃ２　ｄｏｍａｉｎ　ｏｆ　ｓｙｎａｐｔｏｔａｇｍｌｎ　Ｉ　Ｉ　ａ　ｎｏｖｄ　Ｃａ２　／ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐｉｄ　的蛋白质所介导，并在每个环节上需要精确的调控，因　ｂｉｎｄｉｎｇ　ｆｏＩｄ［Ｊ］．Ｃｅｌｌ。１９９５，８０（６）Ｉ９２９－９３８．　此还需要通过电生理、神经学、生理生化、基因组学、蛋　［１１］Ｆｅｒｎａｎｄｅｚ－Ｃｈａｃｏｎ　Ｒ，Ｚｏｎｉｇｓｔｏｄｅｒ　Ａ，Ｇｅｒｂｅｒ　Ｓ　Ｈ，ｅｔ　ａ１．Ｓｙｎａｐｔｏ－　ｔａｇｍｉｎ　Ｉ　ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ　ａｓ　ａ　ｃａｌｃｉｕｍ　ｒｅｇｕｌａｔｏｒ　ｏｆ　ｒｅｌｅａｓｅ　ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ［Ｊ］．　白质组学等学科领域的结合，来进一步认识突触。神经　Ｎａｔｕｒｅ，２００１，４１０（６８２４）：４１－４９．　系统是最复杂的生理系统，而突触可谓神经系统发挥功　［１２］Ｅｒｎｓｔ　Ｊ　Ａ，Ｂｒｕｎｇｅｒ　Ａ　Ｔ．Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｓｔｕｄｉｅ８　ｏｆ　ｃａｌｃｉｕｍ　ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ　能的关键所在，所以对于突触的研究，为揭开整个神经　ｅｘｏｃｙｔｏｓｉｓ：ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｙｎａｐｔｏｔ￣ｍｉｎ　ｗｉｔｈ　ＳＮＡＲＥ　ｃｏｍｐｌｅｘ　［刀．Ｍｏｌ　Ｂｉｏｌ　Ｃｅｌｌ，２００１，１２（ｓｕｐｐ１）Ｉ２６０７．　系统功能的“神秘性”起着决定性的作用，为脑部的病变　和神经疾患的进一步认识提供依据。　［１３］Ｂｒｏｓｅ　Ｎ，Ｐｅｔｒｅｎｋｏ　Ａ　Ｇ，Ｓｕｄｈｏｆ　Ｔ　Ｃ，ｅｔ　ａＬ　Ｓｚｎａｐｗ￣ｎｉｎＩａ　ｃａｌｅｉ—　ｕｍ　ｓｅｎｓｏｒ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｓｙｎａｐｔｉｃ　ｖｅｓｉｄｅ　ｓｕｒｆａｃｅ［刀．Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９２，２５６　（５０５９）：１０２１—１０２５．　参考文献：　ｔｌｅｔｏｎ　Ｊ　Ｔ．Ｇｅｎｅｔｉｃ　ａｎｄ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　［１］Ｇｒｅｅｎｇａｒｄ　Ｐ．Ｔｈｅ　ｎｅｕｒｏｂｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｓｌｏｗ　ｓｙｎａｐｔｉｃ　ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ［Ｊ］．　［１４］　ＡｄｏＨｅｎ　Ｂ，Ｌｉｔｓｙｎａｐｔｏｔａｇｍｉｎ　ｆａｍｉｌｙ［Ｊ］．Ｃｅｌｌ　Ｍｏｌ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉ。２００１，５８；３９３—４０２．　Ｓｄｅｎｃｅ。２００１。２９４　ｌ　１０２４—１０２９．　ｒ１５３　Ｗａｎｇ　Ｃ　Ｔ，Ｏｒｉｓｈａｎｉｎ　Ｒ，Ｅ￣ｌｃａ　Ｃ　Ａ，ｅｔ　ａ１．Ｓｙｎａｐｔｏｔａｇｍｌｎ　ｍｏｄｕｌａ－　［２３　Ｇｒｅｅｎｇａｒｄ　Ｐ。Ｎａｉｒｎ　Ａ　Ｃ，Ｇｉｒａｔｄｔ　Ｊ，ｅｔ　ａ１．Ｔｈｅ　ＤＡＩ　Ｐ－３２　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｔｌｏｎ　ｏｆ　ｆｕｓｉｏｎ　ｐｏｒｅ　ｋｉｎｅｔｉｃｓ　ｉｎ　ｒｅｇｕｌａｔｅｄ　ｅｘｏｃｙｔｏｓｉｓ　ｏｆ　ｄｅｎｓｅ－ｃｏｒｅ　ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ－１　ｃａｓｃａｄｅ　Ｉ　ａ　ｍｏｄｅｌ　ｆｏｒ　ｓｉｇｎａｌ　ｉｎｔｅｇｒａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｂｒａｉｎ　Ｒｅ—　ｖｅｓｉｃｌｅｓ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ。２００１，２９４；１１１１－１１１５．　ｓｅａｒｃｈ　Ｒｅｖｉｅｗｓ，１９９８，２６　Ｉ２７４－２８４．　］姚泰．生理学（第５版）［Ｍ］．北京ｔ人民卫生出版社，２００１．　［３３　ｃｈｅｎ　Ｙ　Ａ。Ｓｃｈｅｌｌｅｒ　Ｒ　Ｈ．ＳＮＡＲＥ—Ｍｅｄｉａｔｅｄ　Ｍｅｍｂｒａｎｅ　Ｆｕｓｉｏｎ［Ｊ］．　［１６［１７］张策，刘荣建，乔健天．突触前代谢型谷氨酸受体调节神经递质　的释放［刀．生理科学进展，２００２，３３（４）ｔ２９３－２９７．　［４３　Ｐｅｔｅｒｓ　Ｃ。Ｂａｙｅｒ　Ｍ　Ｊ，Ｂｕｈｌｅｒ　Ｓ，ｅｔ　ａ１．Ｔｒａｎｓ－ｃｏｍｐｌｅｘ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｂｙ　朱依纯，姚泰．神经活性甾体对神经元的作用［Ｊ］．生理　ｐｒｏｔｅ￣ｌｉｐｉｄ　ｃｈａｎｎｄｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｔｅｒｍｌｎａｌ　ｐｈａｓｅ　ｏｆ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｆｕｓｉｏｎ［Ｊ］．　［１８３黄莺，科学进展，２００２，３３（１）ｌ１２－１６．　Ｎａｔｕｒｅ，２００１，４０９Ｉ５８１－５８８．　费俭，郭礼和．　氨基丁酸（Ｇ　ｌＡ）转运蛋白的结构、功　［５３　Ｓｃｈｏｃｈ　Ｓ。Ｄｅａｋ　Ｆ。Ｋｏｎｉｇｓｔｏｄｅｒ　Ａ，ｅｔ　ａ１．ＳＮＡＲＥ　Ｆｕｎｃｔｉｏｎ　Ａｎａ—　［１９］胡佳华，能和调控［Ｊ］．细胞生物学杂志，２００３，２５（３）。１２９—１３２．　ｌｙｚｅｄ　ｉｎ　Ｓｙｎａｐｔｏｂｒｅｖｉｎ／ＶＡＭＰ　Ｋｎｏｃｋｏｕｔ　Ｍ／ｃｅ［Ｊ］．Ｓｄｅｎｃｅ。２００１，　２９４　ｌ　１１１７—１１２２．　［２０３高胃飞，王雪琦，何成，等．抑郁症单胺类递质受体研究进展［Ｊ］．　生理科学进展，２００２，３３（１）ｔ１７－２０．　［６］Ｂｅｒｍａｎ　Ｄ　Ｍ，Ｇｉｈｎａｎ　Ａ　Ｇ．Ｍ￣，ｍｍａｌｉａｎ　ＲＧＳ　ｐｒｏｔｅｉｎｌｂａｒｂａｒｉｎｓａ　ａｔ　［２１３　ＨａｊｏｓｒＫｏｒｃｓｏｋ　Ｅ，Ｓｈａｒｐ　Ｔ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　５－ＨＴ（１Ａ）ｒｅｃｅｐｔｏｒ　ｌｉｇａｌｌｄ８　ｔｈｅ　ｇａｔｅ￣Ｊ］．Ｂｉｏｌ　Ｃｈｅｍ，１９９８，２７３：１２６９－１２７２．　Ｎａｔｕｒｅ　Ｒｅｖ　Ｍｏｌ　Ｃｅｎ　Ｂｉｏｌ，２００１，（２）Ｉ９８－１０６．　［７］　Ｓｒｉｎｉｖａ８ａ　Ｓ　Ｐ，ｗａｔｓｏｎ　Ｎ，Ｏｖｅｒｔｏｎ　Ｍ　Ｃ，ｅｔ　ａ１．Ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　ＲＧＳ４，　ａ　ＧＴＰａｓｅ－ａｃｔｉｒａｔｉｎｇ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｆｏｒ　Ｇ　ｐｒｏｔｅｉｎ＆ｓｕｂｕｎｉｔｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｌ　ｏｎ　Ｆｏｓ－ｌｉｋｅ　ｉｍｍｏｎｏｒｃａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　ｒａｔ　ｂｒａｉｎ：ｅｖｉｄｅｎｃｅ　ｆｏｒ　ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｎｏｒａ￣ｅｎｅｒｇｌｃ　ｔｒａｎｓｉｓｍｓｉｏｎ［Ｊ］．Ｓｙｎａｐｓｅ，１９９９，３４ｌ１４５－１５３．　Ｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｓｙｎａｐｓｅｓ　ａｎｄ　Ｓｙｎａｐｔｉｃ　Ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ　ＺＨＡＮＧ　Ｘｉａ　（Ｆａｃｕｌｔｙ　ｏｆ　Ｖｅｔｅｒｉｎａｒｙ　Ｍｅｄｉｃｉｎｅ，ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ，Ｇａｎｓｕ，７３００７０，Ｃｈｉｎａ）　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｓｙｎａｐｓｅ　ｉｓ　ｔｈｅ　ｂａｓｉｃ　ｕｎｉｔ　ｔｈｒｏｕｇｈ　ｗｈｉｃｈ　ｎｅｕｒｏｎｓ　ｔｒａｎｓｍｉｔ　ａｎｄ　ｒｅｃｅｉｖｅ　ｔｈｅ　ｓｉｇｎａｌｓ，ｍａｎｙ　ｎｅｕｒｏｔｒａｎｓ—　ｍｉｔｔｅｒｓ　ｔｒａｎｓｍｉｔ　ｔｈｅｉｒ　ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｅｘｏｃｙｔｏｓｉｓ　ｍｅａｎｓ　ｏｆ　ｓｙｎａｐｓｅ，ａｎｄ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｃｏｕｒｓｅ　ｏｆ　ｅｘｏｃｙｔｏｓｉｓ，ｔｈｅ　ｓｅｖｅｒａｌ　ｓｙｎａｐｓｅ　ｂｉｎｄｉｎｇ　ｐｒｏｔｅｉｎｓ　ｐｌａｙａｎ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｒｏｌｅ．Ｇｕａｎｏｓｉｎｅ　ｔｒｉｐｈｏｓｐｈａｔｅ（ＧＴＰ）ｂｉｎｄｉｎｇ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｈａｓ　ｆｌ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｌｉｋｅ－ＧＴＰａｓｅ　ｂｙ　ｗｈｉｃｈ　ＧＴＰ　ｉｓ　ｈｙｄｒｏｌｙｚｅｄ　ｉｎｔｏ　ｇｕａｎｏｓｉｎｅ　ｄｉｐｈｏｓｐｈａｔｅ（ＧＤＰ）．Ｓｙｔｌ　ｉｓ　ｆｌ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｉｎｔｅｇｒａｔｉｏｎ　ｐｒｏｔｅｉｎ，ｈａｓ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃａｌｃｉｕｍ　ｓｅｎｓｏｒ．Ｔｈｅ　ｃａｌｃｉｕｍ　ｂｉｎｄｉｎｇ　ｐｒｏｔｅｉｎ，ｌｙｉｎｇ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｏｆ　ｓｙｎａｐｓｅ　ｖｅｓｉｃｌｅ，ｒｅｇｕｌａｔｅｓ　ｔｈｅ　ｆｕｓｉｏｎ　ｐｏｒｅ．Ｔｈｅ　ｎｅｕｒｏｔｒａｎｓｍｉｔｔｅｒｓ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｒｅｃｅｐｔｏｒｓ　ａｒｅ　ｔｈｅ　ｉｎｄｉｓｐｅｎｓａｂｌｅ　ｅｌｅ—　ｍｅｎｔｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｙｎａｐｔｉｃ　ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ，ｓｕｃｈ　ａｓ　ｇｌｕｔａｍｉｃ　ａｃｉｄ，７一ａｍｉｎｏｂｕｔｙｒｉｃ　ａｃｉｄ（ＧＡＢＡ），５－ｈｙｄｒｏｘｙｔｒｙｔａｍｉｎｅ（５一　ＨＴ）ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｒｅｃｅｐｔｏｒｓ，ａｎｄ　ｓｏ　ｏｎ，ａｒｅ　ｔｈｅ　ｍａｔｅｒｉａ１　ｂａｓｅ　ｏｎ　ｗｈｉｃｈ　ｔｈｅ　ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｎｅｒｖｅ　ｓｙｓｔｅｍ　ｉｓ　ｔｒａｎｓｍｉｔ—　ｔｅｄ．Ａｔ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｔｉｍｅ，ｔｈｅ　ｒｅｌｅａｓｉｎｇ　ｏｆ　ｎｅｕｒｏｔｒａｎｓｍｉｔｔｅｒｓ　ｂｙ　ｓｙｎａｐｓｅ　ｖｅｓｉｃｌｅ　ｉｓ　ｆｌ　ｃｏｍｐｌｅｘ　ｐｒｏｃｅｄｕｒｅ　ｍｅｄｉａｔｅｄ　ｂｙ　ｍａｎｙ　ｐｒｏｔｅｉｎｓ．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｓｙｎａｐｓｅ　Ｉ　ｓｙｎａｐｔｉｃ　ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ；ｎｅｕｒｏｔｒａｎｓｍｉｔｔｅｒ　《动物医学进展》由教育部主管、西北农林科技大学主办的动物医学类学术性刊物，主要报道　国内外动物医学先进的理论与技术，基础与临床兼顾。以文献综述、研究论文、调查研究和临床资　料为主要栏目，报道基础兽医学、预防兽医学、临床兽医学等方面的最新进展和科技成果，直接服　务于科研、教学和生产。　《动物医学进展》在各级党政领导的关心和支持下，经国家科技部批准从２００５年由双月刊改为　月刊，期刊信息量增加，报道时差缩短，可读性增强。内文纸张改为８Ｏ克双胶纸，印刷精美，版式和　谐，字体清晰。本刊得到了广大读者和作者的厚爱，我们欢迎大家积极投稿，长期支持我们的工作！　＜动物医学进展＞编辑部