植物褪黑素研究进展

ＣｕｒｒｅｎｔＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　ＩＳＳＮ２０９５￣２３４１

􀤛􀤛􀦛􀤛􀤛􀤛􀤛􀦛进展评述

Ｒｅｖｉｅｗｓ

􀤛􀤛􀦛植物褪黑素研究进展

张融雪§ꎬ　孙玥§ꎬ　苏京平ꎬ　王胜军ꎬ　佟卉ꎬ　刘燕清ꎬ　孙林静∗

天津市农作物研究所ꎬ天津市农作物遗传育种重点实验室ꎬ天津３００３８４

摘　要:褪黑素最初是在动物中发现的一种吲哚类小分子ꎬ具有昼夜节律调节、清除自由基等多种生理功能ꎬ还具有改善睡眠的保健作用ꎮ后来在植物中也检测到了褪黑素ꎬ这表明植物也能合成褪黑素ꎮ随着对植物褪黑素的深入研究ꎬ发现褪黑素在调控植物生长发育、耐受干旱、高温、低温、高盐、重金属等非生物胁迫、抵御细菌和真菌病害方面具有重要作用ꎮ从植物褪黑素合成途径、生长发育调控和胁迫应答反应方面的研究进展进行了综述ꎬ以期为植物褪黑素研究提供参考ꎮ

关键词:褪黑素ꎻ合成途径ꎻ非生物胁迫ꎻ生物胁迫ꎻ耐受性ＤＯＩ:１０.１９５８６/ｊ.２０９５￣２３４１.２０２０.０１４８

中图分类号:Ｑ９４６.９１＋９　　　文献标识码:Ａ

ＲｅｓｅａｒｃｈＰｒｏｇｒｅｓｓｏｎＰｌａｎｔＭｅｌａｔｏｎｉｎ

ＺＨＡＮＧＲｏｎｇｘｕｅ§ꎬＳＵＮＹｕｅ§ꎬＳＵＪｉｎｇｐｉｎｇꎬＷＡＮＧＳｈｅｎｇｊｕｎꎬＤＯＮＧＨｕｉꎬＬＩＵＹａｎｑｉｎｇꎬＳＵＮＬｉｎｊｉｎｇ∗

ＴｉａｎｊｉｎＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＣｒｏｐＧｅｎｅｔｉｃｓａｎｄＢｒｅｅｄｉｎｇꎬＴｉａｎｊｉｎＣｒｏｐＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅꎬＴｉａｎｊｉｎ３００３８４ꎬＣｈｉｎａ

.com.cn. All Rights Reserved.Ａｂｓｔｒａｃｔ:Ｍｅｌａｔｏｎｉｎｉｓａｋｉｎｄｏｆｉｎｄｏｌｅｍｏｌｅｃｕｌｅｏｒｉｇｉｎａｌｌｙｆｏｕｎｄｉｎａｎｉｍａｌｓ.Ｉｔｈａｓｍａｎｙｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｆｕｎｃｔｉｏｎｓꎬｓｕｃｈａｓｃｉｒｃａｄｉａｎｒｈｙｔｈｍｒｅｇｕｌａｔｉｏｎꎬｆｒｅｅｒａｄｉｃａｌｓｃａｖｅｎｇｉｎｇꎬａｎｄｈｅａｌｔｈｃａｒｅｅｆｆｅｃｔｏｆｉｍｐｒｏｖｉｎｇｓｌｅｅｐ.Ｍｅｌａｔｏｎｉｎｈａｓｂｅｅｎｄｅｔｅｃｔｅｄｉｎｐｌａｎｔｓꎬｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇｔｈａｔｐｌａｎｔｓｃａｎａｌｓｏｓｙｎｔｈｅｓｉｚｅｍｅｌａｔｏｎｉｎ.Ｗｉｔｈｔｈｅｆｕｒｔｈｅｒｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｐｌａｎｔｍｅｌａｔｏｎｉｎꎬｉｔｈａｓｂｅｅｎｆｏｕｎｄｔｈａｔｍｅｌａｔｏｎｉｎｐｌａｙｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｏｄｒｏｕｇｈｔꎬｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅꎬｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅꎬｈｉｇｈｓａｌｔꎬｈｅａｖｙｍｅｔａｌａｎｄｏｔｈｅｒａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｅｓꎬａｎｄｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏｂａｃｔｅｒｉａｌａｎｄｆｕｎｇａｌｄｉｓｅａｓｅｓ.Ｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒꎬｗｅｒｅｖｉｅｗｅｄｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｏｆｍｅｌａｔｏｎｉｎｓｙｎｔｈｅｓｉｓｐａｔｈｗａｙꎬｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｒｅｇｕｌａｔｉｏｎａｎｄｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｅｉｎｐｌａｎｔｓꎬｉｎｏｒｄｅｒｔｏｐｒｏｖｉｄｅｒｅｆｅｒｅｎｃｅｆｏｒｔｈｅｓｔｕｄｙｏｆｍｅｌａｔｏｎｉｎｉｎｐｌａｎｔｓ.

Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:ｍｅｌａｔｏｎｉｎꎻｓｙｎｔｈｅｓｉｓｐａｔｈｗａｙꎻａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓꎻｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓꎻｔｏｌｅｒａｎｃｅ

　　褪黑素最初是从牛松果体提取出的一种吲哚类物质ꎬ能使蝌蚪皮肤由黑色变成浅白ꎬ因此命名为褪黑素[１]ꎮ褪黑素在动物中研究较多ꎬ具有昼夜节律调节、改善睡眠、清除自由基、提高机体免疫力和延缓衰老等多种生理功能ꎬ有重要的保健作用ꎮ随着在多种植物中检测到褪黑素[２]ꎬ植物领域相关研究才逐渐展开ꎮ已有研究发现了植物体内的褪黑素合成途径ꎬ还发现褪黑素能够作为生长调节剂促进细胞膨大、根发育、参与开花调控等ꎮ褪黑素还能增强植物对干旱、盐、低温、病害等胁迫的耐受性ꎬ并从植物生理和分子生物学方

面进行了作用机制的阐释ꎮ本文就植物褪黑素合成途径、生长发育调控和胁迫应答反应方面的研究进展进行了综述ꎬ以期为植物褪黑素研究提供参考ꎮ

１　植物中的褪黑素

褪黑素在动物中被发现很长时间后ꎬ研究者才在植物中开展了其鉴定分离研究ꎬ１９９５年在２４种植物中都检测到了褪黑素[２]ꎮ植物中并没有松果体ꎬ但是也能够合成褪黑素ꎬ所以褪黑素合成

收稿日期:２０２０￣１０￣２０ꎻ接受日期:２０２０￣１１￣０４

基金项目:国家重点研发计划项目(２０１７ＹＦＤ０１００５０５)ꎻ国家生物新品种培育转基因重大专项(２０１６ＺＸ０８００１００４￣００２)ꎮ

联系方式:§张融雪与孙玥为本文共同第一作者ꎮ张融雪Ｅ￣ｍａｉｌ:ＺＲＸ１２３０＠１６３.ｃｏｍꎻ孙玥Ｅ￣ｍａｉｌ:１３１０２０９１１０３＠１６３.ｃｏｍ

∗通信作者孙林静Ｅ￣ｍａｉｌ:１３１０２０９１１０３＠１６３.ｃｏｍ

􀤛􀤛􀤛􀤛􀦛２９８

生物技术进展ＣｕｒｒｅｎｔＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ

途径是一个研究热点ꎮ参考动物中褪黑素合成途径ꎬ研究者陆续发现了植物褪黑素合成的关键组分ꎬ植物褪黑素合成途径逐渐明晰[３]克隆了首个褪黑素植物受体ꎬ为褪黑素功能研究ꎮ研究者还提供了有力支撑[４]１.１　植物褪黑素内源含量

ꎮ

褪黑素存在于高等植物中的许多器官ꎬ如根、茎、叶、花、果实和种子ꎬ通常每克组织浓度含量范围从ｐｇ到μｇ不等ꎮ农作物如禾本科的水稻、大麦、玉米褪黑素含量较高ꎬ一些药用植物如贯叶连翘、白曼陀罗等ꎬ许多水果如草莓、猕猴桃、菠萝、香蕉、葡萄等也都含有褪黑素ꎮ

褪黑素常用测定方法有液相色谱、放射免疫分析、超高效液相色谱－质谱联用、气象色谱－质谱连用、高效液相色谱、酶联免疫吸附测定[５]等方法ꎮ有研究报道水稻不同品种种子的褪黑素含量在２０~２００ｎｇ􀅰ｇ－１大米高于白色种皮大米ꎬ褪黑素含量差异为有色种皮ꎬ糙米含量高于精米含量[６]量约为ꎮ利用液相色谱测得大麦种子中褪黑素含

ｎｇ８２.３ｎｇ􀅰ｇ－１

中含量为􀅰ｇ－１ꎮ水果中猕猴桃含量为ꎬ小麦种子中含量为－

１２４.７０.１６ｎｇ􀅰ｇ－１达２.１２μｇ􀅰ｇ－１

ꎬ绿茶中褪黑素含量较高０.０２ｎｇ􀅰ｇ１ꎬ苹果ꎬ可不相同ꎬ而且同一物种的不同品种间也不相同ꎮ褪黑素含量不仅在不同物种间ꎬ同时ꎬ褪黑素含量在不同环境条件下特别是逆境中和不同植物发育阶段也是不同的[７]１.２　植物褪黑素合成途径

ꎮ

当褪黑素在植物中被发现后ꎬ其合成途径一直是研究的热点ꎮ褪黑素合成途径在动物中研究的较为清楚ꎬ色氨酸作为前体物质ꎬ经过４步酶促反应最后生成褪黑素ꎮ第一步是色氨酸经色氨酸羟化酶(ｔｒｙｐｔｏｐｈａｎ５￣ｈｙｄｒｏｘｙｌａｓｅꎬＴＰＨ)作用生成五(ａｒｏｍａｔｉｃ￣ａｍｉｎｏ羟色胺酸ꎻ再由芳香族氨基酸脱羧酶生(成血清素ꎻａｃｉｄ然后ｄｅｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅꎬ在Ｎ￣乙ＡＡＤＣ)作用为ａｒａｌｋｙｌａｍｉｎｅａｃｅｔｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅꎬ血清素Ｎ￣Ｎ￣ａｃｅｔｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅꎬ酰乙酰基转ＡＡＮＡＴ)ꎬ基转移又称酶最后在Ｎ￣乙酰ＳＮＡＴ)血清素催化生成移酶Ｏ￣甲基Ｎ￣(转乙酰血清素ｓｅｒｏｔｏｎｉｎＮ￣移酶(Ｎ￣ꎻａｃｅｔｙｌｓｅｒｏｔｏｎｉｎ做羟Ｏ￣ｍｅｔｈｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅꎬＡＳＭＴ)ꎬ也叫ｍｅｔｈｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅꎬ基吲哚Ｏ￣甲ＨＩＯＭＴ)基转移作酶用(下ｈｙｄｒｏｘｙｉｎｄｏｌｅ生成褪黑素Ｏ￣ꎮ

植物中褪黑素合成途径与此大体类似ꎬ但具体过程仍有差异ꎬ植物中色氨酸首先经过色氨酸氧化酶(ｔｒｙｐｔｏｐｈａｎｄｅｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅꎬＴＤＣ)生成色胺ꎬ第二Ｔ５Ｈ)步由色胺羟化酶(ｔｒｙｐｔａｍｉｎｅ５￣ｈｙｄｒｏｘｙｌａｓｅꎬ物褪黑素合成步骤相同作用生成血清素ꎬ[３]接下来的合成途径与动植物中褪黑素合成相关基因已经被陆续鉴

ꎮ

定ꎬ水稻褪黑素合成途径研究进展较快ꎬ褪黑素合成相关基因已经被全部克隆ꎮＫａｎｇ等[８]从水稻中克隆了ＴＤＣ１/ＡＫ０６９０３１和ＴＤＣ２/ＡＫ１０３２５３ꎬ在水稻中过表达ＴＤＣ１和ＴＤＣ２基因提高了叶片和种子的血清素含量ꎮＢｙｅｏｎ等[９]从水稻中克隆到ＴＤＣ３/ＮＭ＿００１０６７５０４ꎬ在水稻中过量表达ＴＤＣ３不仅增加了叶片和种子褪黑素含量ꎬ还增加了５￣羟色氨酸、色胺、血清素和Ｎ￣乙酰血清素等褪黑素合成中间体含量ꎮＦｕｊｉｗａｒａ等[１０]通过图位克隆从累积血清素合成前体色胺的水稻ｓｅｋｉｇｕｃｈｉｌｅｓｉｏｎ突变体中克隆到了Ｔ５Ｈꎮ体外重组表达该蛋白具有色胺５羟化酶活性ꎬ能催化色胺转变成血清素ꎮＫａｎｇ等[１１]从水稻中克隆了催化褪黑素合成第三步的血清素乙酰转移酶ＳＮＡＴꎮ通过分析(ＳＮＡＴ在植物中的同功能酶乙酰转移酶超家族ｇｅｎｅꎬＧＣＮ５￣ｒｅｌａｔｅｄ

ＧＮＡＴ)ꎬＮ￣ａｃｅｔｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ

ｓｕｐｅｒｆａｍｉｌｙ

定了ＧＮＡＴ５是植物结合原核表达蛋白酶活测定ＳＮＡＴꎬ能够快速催化血清素ꎮ确生成Ｎ￣乙酰血清素ꎮ水稻褪黑素合成最后一步的ＡＳＭＴ１也由Ｋａｎｇ等首先克隆得到ꎮ褪黑素是由Ｏ￣甲基转移酶(Ｏ￣ｍｅｔｈｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅꎬＯＭＴ)催化Ｎ￣乙酰血清素的羟基变为氧甲基后生成ꎬ研究者分析了水稻基因组中所有的ＯＭＴꎬ发现ＭＴ１５具有ＡＳＭＴ酶活性能够催化生成褪黑素[１２]后又ＡＳＭＴ２有转移酶活性和两ＡＳＭＴ３ꎬ个ＡＳＭＴ研究表明两者均具有基因被克隆得到ꎬ分ꎮ随Ｏ￣别甲基是ＡＳＭＴ２中表达量都很低在茎和花表达量较高ꎮ基因表达分析结果显示ꎬ这３个基因表达都受非生物胁ꎬ而ＡＳＭＴ３ꎬＡＳＭＴ１在整株和迫和茉莉酸诱导[１３]１.３　２０１８植物褪黑素信号受体ꎮ

植物褪黑年素Ｗｅｉ受体等[４]在拟南芥中发现了第一个

(ｃａｎｄｉｄａｔｅ候选Ｇ主要证据是Ｇ￣ｐｒｏｔｅｉｎ:ＣＡＮＤ２ｃｏｕｐｌｅｄ蛋白偶联受体２

是质膜定位ｒｅｃｅｐｔｏｒ、拓扑结构与受２ꎬＣＡＮＤ２)ꎬ体类似、能与Ｇ蛋白α亚基相互作用、高度特异

.com.cn. All Rights Reserved.图１　植物褪黑素合成途径[３]

Ｆｉｇ.１　Ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐａｔｈｗａｙｏｆｍｅｌａｔｉｏｎｉｎｉｎｐｌａｎｔ[３]

结合褪黑素、ｃａｎｄ２突变体对褪黑素诱导的气孔关闭不敏感βγꎮ褪黑素与依赖的亚基与Ｈ２Ｏα２亚基解离的产生ꎬ增强ꎬ从而激活ＣＡＮＤ２结合触发Ｃａ２＋内流和促进ＮＡＤＰＨ氧化酶Ｇ蛋白Ｋ＋外流ꎬ最终导致气孔关闭ꎮ相较于传统植物激素ꎬ褪黑素作为植物激素的研究工作还较少ꎬ需要进一步加强ꎮ

２　植物褪黑素的生理功能

褪黑素作为吲哚胺类物质ꎬ本身具有强还原力ꎬ能够清除植物体内产生的超氧阴离子、过氧化氢等自由基ꎬ从而发挥抗氧化作用ꎮ褪黑素和吲哚乙酸(ｉｎｄｏｌｅ￣３￣ａｃｅｔｉｃａｃｉｄꎬＩＡＡ)生物合成的共同前体是色氨酸[１４]植物体内也有部分相似的生理功能ꎬ两者结构十分相似[１５]ꎬ二者在明褪黑素不仅能作为信号分子调节植物生长发ꎮ研究表育ꎬ还能作为信号分子和抗氧化剂参与植物非生

张融雪ꎬ等:植物褪黑素研究进展

２９９

物胁迫和生物胁迫应答[１６]２.１　褪黑素调控植物生长发育

ꎮ

褪黑素能够促进细胞膨大ꎬＨｅｒｎａｎｄｅｚ￣Ｒｕｉｚ证明褪黑素能够促进离体的白化羽扇豆下胚轴膨大生长ꎬ褪黑素与ＩＡＡ在下胚轴的浓度分布类似ꎬ顶端最多ꎬ中间其次ꎬ基部最少ꎻ二者作用方式也类似ꎬ都是通过增加细胞膨大而促进生长[１７]褪黑素能促进萌发后种子根的生长ꎬ在过表

ꎮ

达绵羊ＳＮＡＴ的水稻中ꎬ褪黑素含量增加了ꎬ与野生型相比ꎬ转基因水稻萌发后种子根数目没有变化但是根长较长ꎬ并且生物量也显著增加ꎮ在持续光照条件下ꎬ低浓度０.５~１.０μｍｏｌ􀅰Ｌ－１褪黑素处理促进野生型水稻种子根伸长[１８]过调控糖代谢途径调节植物生长ꎬ外源添加褪黑ꎮ褪黑素通素对玉米幼苗具有促进和抑制作用ꎮ最初研究表明褪黑素含量与蔗糖合成和水解相关基因表达、酶活力和蔗糖代谢呈正相关ꎮ进一步研究结果显示ꎬ外源添加低浓度褪黑素(１０μｍｏｌ􀅰Ｌ－１光合速率和己糖激酶活力ꎬ上调光合相关基因及)能提高己糖激酶相关基因表达ꎬ促进玉米生长ꎬ促进蔗糖代谢、光合作用和蔗糖韧皮部装载ꎮ而高浓度褪

黑素(１００μｍｏｌ􀅰Ｌ－１抑制光合作用和蔗糖韧皮部装载)加速蔗糖、己糖和淀粉积累[１９]ꎬ褪黑素还会影响开花时间ꎬ拟南芥褪黑素合

ꎮ

成基因ＳＮＡＴ２在花中大量表达ꎬＳＮＡＴ２失活突变体中赤霉素合成途径相关基因贝壳杉烯合酶基因((ｅｎｔ￣ｋａｕｒｅｎｅ晚花表型ＦＬＯＷＥＲＩＮＧｓｙｎｔｈａｓｅ[２０]ＬＯＣＵＳꎬＴꎬＫＳＦＴ))和表达量下调开花控制ꎬ导致了基因上述研究表明ꎮ

ꎬ褪黑素可以作为小分子活性

物质调控植物的细胞膨大、根生长、糖类物质代谢等生理过程ꎬ不同浓度作用不同ꎬ褪黑素是作为独立的信号分子调控还是仅仅作为ＩＡＡ的类似物发挥功能还有待进一步研究ꎮ２.２　褪黑素增强植物非生物胁迫抗性

２.２.１　干旱胁迫　干旱胁迫是一种常见的非生物胁迫ꎬ氧化胁迫被认为是非生物胁迫对植物的主要伤害之一ꎬ干旱胁迫造成膜系统的伤害主要是由细胞内活性氧的产生与清除的不平衡引起的[２１]可提高植物过氧化物酶ꎮ褪黑素是内源性的抗氧化剂、超氧化物歧化酶ꎬ外施褪黑素、过氧化氢酶等抗氧化物质的含量和活性[２２]ꎮ外施褪黑

.com.cn. All Rights Reserved.３００

生物技术进展ＣｕｒｒｅｎｔＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ

素能够显著降低干旱胁迫下苹果叶片叶绿素的降解ꎬ提高叶片光合效率ꎬ缓解氧化胁迫造成的伤害ꎬ从而有效延迟叶片的衰老[２３]素能够有效缓解由聚乙二醇造成的渗透胁迫对黄ꎮ外源添加褪黑瓜种子萌发的抑制作用ꎬ并能促进生根ꎬ增强根系活力ꎬ提高根冠比[２４]也可增强植物抗旱性ꎮꎬ将苹果增加植物内源褪黑素含量ＡＳＭＴ在拟南芥中２过表达ꎬ转基因植株褪黑素含量较野生型增加了

量显著少于野生型~４倍ꎻ在干旱胁迫下ꎬ存活率较野生型高ꎬ转基因植株的[２５]ＲＯＳ积累添加褪黑素能增强苹果幼苗的保水性、减少离子ꎮ外源渗漏和稳定叶绿素含量ꎬ从而提高苹果耐旱性ꎮ褪黑素处理能下调ＡＢＡ合成基因９顺式环氧类胡萝ｄｉｏｘｙｇｅｎａｓｅ卜素二３ꎬ加ＮＣＥＤ３)ꎬ氧酶３(ｎｉｎｅ￣ｃｉｓ￣ｅｐｏｘｙｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ色Ｐ４５０家族７０７亚家族上调Ａ多ＡＢＡ肽代谢基因细胞Ｐ４５０１(ｃｙｔｏｃｈｒｏｍｅＣＹＰ７０７Ａ１)ｆａｍｉｌｙ调了褪黑素合成相关基因的表达和７０７ＣＹＰ７０７Ａ２ꎬｓｕｂｆａｍｉｌｙ降低ＡＡＢＡｐｏｌｙｐｅｐｔｉｄｅ１ꎬꎬ增加内源褪黑含量ꎻ还上素合成ꎬ通过改善气孔功能和清除过氧化氢来提高苹果耐旱性[２６]２.２.２　盐胁迫　盐胁迫抑制植物的生长和发育ꎮ

ꎬ过量盐离子对植物的伤害主要包括渗透胁迫、离子毒害和氧化胁迫ꎮ外源添加１μｍｏｌ􀅰Ｌ－１褪黑素能够缓解盐胁迫对苹果生长的抑制作用ꎬ延缓叶绿素降解ꎬ减少氧化损伤ꎻ褪黑素处理还诱导了钠ＭｄＮＨＸ１)氢离子交和换钾蛋离白子通１道(Ｎａ＋蛋白/Ｈ＋(ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｅｘｃｈａｎｇｅｒＫ１ꎬ＋ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ１ꎬＭｄＡＫＴ１)＋表达浓度ꎬꎬ将减少Ｎａ＋转运至液泡从而降低细胞质中的ＮａＮａ＋毒害从而提高植株抗盐性[２７]黑素能显著提高黄瓜种子在胁迫条件下的萌发ꎮＺｈａｎｇ等[２８]研究表明ꎬ外源褪率ꎬ一方面ꎬ褪黑素提高了黄瓜种子过氧化物酶、过氧化氢酶和超氧化物歧化酶的活力ꎬ减少了盐胁迫引起的氧化损伤ＡＢＡꎬ另一方面ꎬ褪黑素诱导了ＣＹＰ７０７Ａ２代谢相关的细胞色素氧化酶导了ＧＡ合成相关基因的表达从而减缓盐胁迫对的表达ꎬ加快了ＡＢＡ分解ＣＹＰ７０７Ａ１ꎬ同时还诱和种子萌发的抑制ꎮ外源施加褪黑素可调节水稻体内一系列氧化还原酶基因的表达ꎬ抑制光氧化叶片坏死突变体中活性氧的积累ꎬ延缓细胞死亡ꎬ有效地清除衰老和逆境条件下产生的活性氧积累ꎬ减轻细胞损伤ꎬ从而延缓水稻叶片衰老、提高盐胁

迫抗性[２９]胁迫下的生长和净光合速率ꎮ褪黑素预处理维持了番茄幼苗在盐ꎬ提高了生理盐水条件下光系统Ⅱ的有效量子产量和光化学猝灭系数ꎬ从而增强了番茄幼苗光合活性对盐胁迫的耐受性[３０]加了过氧化氢的积累ꎮ盐胁迫降低了苹果的钾离子吸收并增ꎬ褪黑素处理能上调钾离子转运基因和抗坏血酸－谷胱甘肽循环的抗氧化酶基因表达来应答上述盐胁迫伤害[３１]素处理能够增强葡萄苗期的耐盐性ꎬꎮ作用机制是外源褪黑褪黑素作为信号分子诱导转录因子骨髓母细胞增多ｍｙｅｌｏｂｌａｓｔｏｓｉｓ

症病毒癌基因同源ＭＹＢ１０８Ａ)ꎬａｍｉｎｏｃｙｃｌｏｐｒｏｐａｎｅ￣１￣ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｅ调控ｖｉｒａｌ

物１０８Ａ(ｖ￣ｍｙｂａｖｉａｎ１￣氨基环丙烷ｏｎｃｏｇｅｎｅ

ｈｏｍｏｌｏｇ

１０８Ａꎬ

表达ꎬ通过增加乙烯合成量增强葡萄耐盐性ｓｙｎｔｈａｓｅꎬ￣１￣羧酸合酶ＡＣＳ１(１￣[３２])褪黑素还能增强水稻幼苗的耐盐性ꎬ一方面褪黑ꎮ素处理降低了盐诱导的钾离子外排ꎬ维持了钠离子和钾离子的平衡ꎬ另一方面褪黑素本身作为抗氧化剂清除了盐胁迫产生的羟基自由基ꎬ减少了２自由基的伤害[３３].２.３　低温胁迫　ꎮ

低温环境会影响植物细胞膜流动性和酶活力ꎬ抑制光合作用和营养物质的转运ꎬ造成植物体的损伤ꎬ引起作物减产ꎮＬｅｉ等[３４]发现褪黑素可使低温胁迫处理的胡萝卜悬浮细胞保持细胞膜完整性ꎻ褪黑素处理还能增强红景天愈伤组织低温耐性和美国榆冷冻芽的再生性[３５￣３６]下拟南芥的株高ꎮ褪黑素外源添加可显著增加低温胁迫、根长和幼苗鲜重ꎬ同时冷适应相关转录因子如ｆａｃｔｏｒꎬ(ｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎＣＢＦ)、Ｃｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ脱重复结合因子水响ｅｌｅｍｅｎｔ应元(ｃｐｒｏｔｅｉｎꎬ件ｒｅｐｅａｔ结合ｂｉｎｄｉｎｇＤＲＥＢ)、

蛋白锌指蛋白１０(ｚｉｎｃｆｉｎｇｅｒｐｒｏｔｅｉｎ１０ꎬＺＡＴ１０)等基因表达量也显著提高[３７]ꎮＳｈｉ等[３８]研究发现低温胁迫下拟南芥体内褪黑素合成增加ꎬ同时锌指结构转录因子ＺＡＴ６基因表达量也增加ꎬ进一步研究发现ＺＡＴ６直接参与调控的ＣＢＦ基因的表达是褪黑素诱导植物对抗冷胁迫所必需的ＺＡＴ６变化ꎮ

并不调控冷胁迫处理过程中褪黑素含量的ꎬ但是２.２.４　高温胁迫　外源褪黑素处理能显著提高拟南芥的耐热性ｓｈｏｃｋꎬＡ１类热休克因子(ｃｌａｓｓＡ１ｈｅａｔ性ꎮ当拟南芥受到热胁迫时ｆａｃｔｏｒꎬＨＳＦＡ１ｓ)参与了褪黑素诱导的耐热ꎬ内源性褪黑素水平.com.cn. All Rights Reserved.迅速且ＡｔＨＳＦＡ１ｓ大量诱导ꎬ增加的褪黑素进一步上调了拟南芥热响应基因如热击蛋白的表达ꎮ然后ꎬＡｔＨＳＦＡ１ｓｐｒｏｔｅｉｎꎬ９０(的激活增加强了拟南芥的耐热性ＨＳＰ９０)和ＨＳＰ１０１ｈｅａｔｓｈｏｃｋ[３９]强热胁迫耐受性ꎬ生理方面缓解了热胁迫下的光ꎮ番茄中褪黑素也能增的转录水平ꎬ从而增抑制和降低了电解质渗漏ꎮ基因表达方面褪黑素通过上调ＨＳＰ来加强蛋白折叠ꎬ还上调了自噬基因(ａｕｔｏｐｈａｇｙ￣ｒｅｌａｔｅｄｇｅｎｅꎬＡＴＧ)表达降解聚集蛋白ꎬ通过折叠或降解变性蛋白来促进细胞蛋白保２护从而增强热胁迫耐受性[４０].２.５　重金属胁迫　外源褪黑素处理能够增强ꎮ

植物对重金属的耐受性ꎮ番茄幼苗中遭受镉胁迫时ꎬ褪黑素处理能显著增强植株对镉的耐受性ꎬ一方面增强了植株的抗氧化能力ꎬ减少了镉胁迫对光合作用的影响ꎻ另一方面增强了镉离子在由根向地上部分转运过程中的区室封存ꎬ具体表现为根部镉离子含量在褪黑素处理后没有变化ꎬ但是叶片镉离子含量降低了

[４１]

苗后ꎬ能增强植株对钒的耐受性ꎮ褪黑素处理西瓜幼

ꎮ外源褪黑素增

强了西瓜内源褪黑素的合成ꎬ同时还诱导了超氧

化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶、谷胱甘肽转移酶等基因的表达ꎬ降低了过氧化氢和丙二醛的积累ꎻ另外还减少了钒从根向茎和叶的运输ꎬ降低了茎和叶钒的积累[４２]

上述研究结果显示ꎬꎮ

褪黑素主要是从两方面

增强植物非生物胁迫抗性ꎬ一方面是褪黑素本身作为抗氧化剂来清除植物体内的由非生物胁迫产生的自由基ꎬ减少氧化胁迫伤害ꎻ另一方面是作为信号分子ꎬ激活非生物胁迫应答基因表达ꎬ增强非生物胁迫抗性ꎮ

２.３　褪黑素提高植物生物胁迫抗性

褪黑素不仅能增强植物非生物胁迫耐受性ꎬ还能增强植物对生物胁迫的防御ꎮ在水稻悬浮培养基中外源施加血清素能诱导防御基因的表达和细胞死亡ꎬ增加水稻对稻瘟病侵染的抗性ꎬ以上结果表明血清素在水稻先天免疫中发挥重要作用[４３]菌μｍｏｌＤＣ３０００ꎮ褪黑激素参与了对强致病菌丁香假单胞􀅰Ｌ－的防御ꎬ拟南芥和烟草叶片上施用１０１浓度的褪黑激素可诱导多种致病相关基因(ｐａｔｈｏｇｅｎｅｓｉｓ￣ｒｅｌａｔｅｄｇｅｎｅꎬＰＲ)以及一系列由水杨酸(ｓａｌｉｃｙｌｉｃａｃｉｄꎬＳＡ)和乙烯(ｅｔｈｙｌｅｎｅꎬＥＴ)激活的防御基因ꎮ拟南芥病程相关基因非表达子

１张融雪ꎬ等:植物褪黑素研究进展

３０１

ｇｅｎｅ１ꎬ突变体ｎｐｒ１(ｎｏｎｅｘｐｒｅｓｓｏｒｏｆｐａｔｈｏｇｅｎｅｓｉｓ￣ｒｅｌａｔｅｄｉｎｓｅｎｓｉｔｉｖｅＮＰＲ１)几乎完全或部分被抑制２ꎬＥＩＮ２)和乙烯不敏感突变体中ꎬ褪黑激素诱导的ｅｉｎ２(ｅｔｈｙｌｅｎｅꎬ这表明ＳＡ和ＥＴＰＲ依赖于基因褪黑激素诱导的植物防御信号ꎬ还表明褪黑素可能是一种新的植物－病原体相互作用的防御信号分子[４４]在拟南芥褪黑素合成途径基因ꎮ

ＳＮＡＴ突变体

中ꎬ病程防御相关基因表达受到了影响ꎮ接种番茄细菌性叶斑病菌ＤＣ３０００ꎬｓｎａｔ中褪黑素合成含量下降至野生型的５０％ꎬ对病原菌感染的敏感性增强ｓｙｎｔｈａｓｅꎬ防御基因ｄｅｆｅｎｓｉｎ１.２ꎬ１ꎬＩＣＳ１ＰＲ１素处理水杨ＰＤＦ１.２))、和异分支合酶酸羟化表达量降低植物防御１(ｉｓｏｃｈｏｒｉｓｍａｔｅ酶(ｓａｌｌｉｃｙｌａｔｅꎮ素外源褪黑激１.２(ｐｌａｎｔ

ｎａｈＧ)拟南芥转基因植株后ꎬｈｙｄｒｏｘｙｌａｓｅꎬ

表达ꎬ但恢复了ｓｎａｔ突变株防御基因的诱导表无法诱导防御基因达ＳＡꎮ途径的这表明褪黑素诱导防御基因的表达是依赖[４５]褪黑素通过诱导一些植物防御相关基因的表

ꎮ

达来增强病原体的抗性ꎬ有研究表明这种诱导作用ｐｒｏｔｅｉｎ与丝ｋｉｎａｓｅꎬ裂原活ＭＡＰＫ)化蛋白有关激ꎮ酶褪黑素处理拟南芥(ｍｉｔｏｇｅｎ￣ａｃｔｉｖａｔｅｄ和烟草ｐｒｏｔｅｉｎꎬ黑素前体物质也能诱导这种激活ｋｉｎａｓｅ丝裂原活化蛋白激酶３ꎬＭＰＫ３)和ＭＰＫ６３(ｍｉｔｏｇｅｎ￣ａｃｔｉｖａｔｅｄꎬ被快速激活但是激活程度ꎬ褪低于褪黑素(ｍｉｔｏｇｅｎ￣ａｃｔｉｖａｔｅｄꎮ用褪黑素处理丝裂原活化蛋白激酶变体后ꎬ发现ＭＫＫ４、ＭＫＫ５、ＭＫＫ７ｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅｋｉｎａｓｅꎬ和ＭＫＫ９ＭＫＫ)参与突了ＭＰＫ３和ＭＰＫ６的激活ꎮ这表明褪黑素介导的

免疫反应是通过ＭＡＰＫ级联信号途径实现的[４６]褪黑素处理能提高苹果植株对苹果斑病的抗ꎮ性ꎬ经过褪黑素处理的叶片过氧化氢含量更低ꎬ植物防御相关酶的活性也得到增强ꎬ可能是通过这两方面提高了苹果抗病能力[４７]提高马铃薯对马铃薯晚疫病的耐受性ꎮ外源褪黑素能ꎬ一方面褪黑素能抑制马铃薯晚疫病菌菌丝的生长ꎬ改变细胞超微结构ꎬ降低病菌对胁迫的耐受性ꎬ显著抑制病菌的生长ꎮ另一方面ꎬ褪黑素影响了马铃薯晚疫病菌的氨基酸代谢过程、胁迫耐受性、杀菌剂抗性和毒力相关基因的表达ꎮ研究还发现褪黑素和杀菌剂有协同作用ꎬ二者配合使用能减少杀菌剂用量ꎬ提高杀菌剂对马铃薯晚疫病的防治

.com.cn. All Rights Reserved.３０２

生物技术进展ＣｕｒｒｅｎｔＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ

效果[４８]上述研究表明褪黑素提高植物生物胁迫抗性

ꎮ

主要是三方面的作用ꎬ一方面是褪黑素本身作为抑制剂限制细菌或真菌生长ꎻ第二方面是褪黑素发挥自身抗氧化剂功能ꎬ减少病菌入侵时产生的氧化胁迫ＳＡꎻ第三方面是褪黑素作为信号分子ꎬ通过对生物胁迫的抗性或者ＭＡＰＫ途径诱导防御基因表达增强植物ꎮ

３　展望

植物褪黑素作为新的生长调节小分子物质ꎬ逐渐成为植物研究领域的一个热点ꎮ在褪黑素生物合成方面ꎬ参考动物褪黑素合成途径ꎬ研究者陆续克隆了植物褪黑素合成的关键酶ꎬ解析了植物褪黑素的合成途径ꎮ在生理功能方面ꎬ褪黑素含有吲哚环ꎬ能否发挥类似于ＩＡＡ的作用ꎬ促进细胞膨大、调节侧根生长、调控糖运输途径尚有待深入研究ꎮ在应对非生物胁迫方面ꎬ褪黑素一方面作为抗氧化剂来清除胁迫产生的自由基ꎬ另一方面能作为信号分子诱导非生物胁迫应答基因来增

强植物耐逆性ꎮ在应对生物胁迫方面ꎬ褪黑素可以抑制细菌和真菌生长ꎬ还能通过ＳＡ诱导植物防御基因表达来抵御病害ꎮ虽然植物褪黑素研究目前已经取得了较多进展ꎬ但是还存在一些问题ꎮ首先ꎬ植物褪黑素含量方面对测定方法研究较多ꎬ而对培育高褪黑素含量的作物品种方面研究较少ꎮ如何利用褪黑素现有研究结果ꎬ结合传统育种理论和经验ꎬ选育高褪黑素含量的作物品种是一个具有吸引力和挑战性的研究方向ꎻ第二ꎬ褪黑素在信号感知、传导方面还不明晰ꎬ虽然克隆了一个褪黑素植物受体ꎬ该受体结合褪黑素后激活的直接下游信号研究较少ꎬ是否还有其他褪黑素受体也是亟待解决的科学问题ꎻ第三ꎬ褪黑素在植物应对非生物胁迫时能够诱导一些抗逆基因表达ꎬ具体是通过什么信号通路仍不明确ꎻ第四ꎬ褪黑素在植物应对生物胁迫时能通过ＳＡ或ＭＡＰＫ信号途径诱导防御基因表达ꎬ而另一个与防御反应密切相关的植物激素茉莉酸与褪黑素之间是否存在交叉也有待进一步研究ꎮ

参　考　文　献

[１]　ＬＥＲＮＥＲＡＢꎬＣＡＳＥＪＤꎬＴＡＫＡＨＡＳＨＩＹꎬｅｔａｌ..Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ

ｏｆ[２]　[Ｊ].ｍｅｌａｔｏｎｉｎꎬＨＡＴＴＯＲＩＪ.Ａｍ.Ｃｈｅｍ.ｔｈｅｐｉｎｅａｌＳｏｃ.ꎬｇｌａｎｄ１９５８ꎬｆａｃｔｏｒ８０(１０):２５８７ｔｈａｔｌｉｇｈｔｅｎｓ－ｍｅｌａｎｏｃｙｔｅｓｍｅｌａｔｏｎｉｎａｎｄｉｎＡꎬｐｌａｎｔｓＭＩＧＩＴＡＫＡａｎｄｉｔｓＨꎬＩＩＧＯＭꎬｅｔａｌ..Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ２５８７.

ｏｆ

[３]　Ｍｏｌ.ｂｉｎｄｉｎｇＨＡＲＤＥＬＡＮＤＢｉｏｌ.Ｉｎｔ.ꎬｔｏｍｅｌａｔｏｎｉｎｅｆｆｅｃｔｓｏｎｐｌａｓｍａｍｅｌａｔｏｎｉｎｌｅｖｅｌｓ１９９５ꎬｒｅｃｅｐｔｏｒｓｉｎｖｅｒｔｅｂｒａｔｅｓ[Ｊ].Ｂｉｏｃｈｅｍ.ａｄｖａｎｃｅｓａｎｄｇａｐｓＲ.Ｍｅｌａｔｏｎｉｎ３５(３):６２７ｃｏｎｃｅｒｎｉｎｇｉｎｔｈｅｐｌａｎｔｓ－６３４.

ｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｏｔｈｅｒｐｈｏｔｏｔｒｏｐｈｓ:

[４]　Ｅｘｐ.ＷＥＩＢｏｔ.ꎬＰＭＴＲ１￣ｍｅｄｉａｔｅｄＪꎬＬＩ２０１５ꎬＤＸꎬＺＨＡＮＧ６６:６２７－６４６.

ｏｆｆｕｎｃｔｉｏｎｓ[Ｊ].Ｊ.ｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａ[ＪｓｉｇｎａｌｉｎｇＪｒｅｇｕｌａｔｅｓＲꎬｅｔａｌ..ｓｔｏｍａｔａｌＰｈｙｔｏｍｅｌａｔｏｎｉｎｃｌｏｓｕｒｅｉｎｒｅｃｅｐｔｏｒ

Ａｒａｂｉ￣[５]　ｅ１２５００[２０２１ＳＨＡＲＩＦｅｆｆｅｃｔｓＲꎬＸＩＥ－０５－/Ｃꎬ２０].ＯＬ].ＺＨＡＮＧｈｔｔｐｓ:Ｊ.Ｐｉｎｅａｌ.//Ｒｅｓ.ꎬ２０１８ꎬ６５(２):Ｈꎬｄｏｉ.ｏｒｇｅｔａｌ/１０.１１１１..Ｍｅｌａｔｏｎｉｎ/ｊｐｉ.１２５００.ａｎｄ２３５２[ｏｎ２０２１ｐｌａｎｔ－０５ｓｙｓｔｅｍｓ－２０[].Ｊ/ＯＬ].ｈｔｔｐｓ:Ｍｏｌｅｃｕｌｅｓꎬ//ｄｏｉ.ｏｒｇ/２０１８ꎬ１０.３３９０２３/(ｍｏｌｅ￣９):ｉｔｓ

[６]　ｃｕｌｅｓ２３０９２３５２.

ＳＥＴＹＡＮＩＮＧＳＩＨｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｓｕｒｉｚｅｄｌｉｑｕｉｄｏｆｍｅｌａｔｏｎｉｎＷꎬＳＡＰＵＴＲＯｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ[Ｊ].ｉｎｒｉｃｅＪ.(ＩＡｇｒｉｃ.ＯｒｙｚａＥꎬＢＡＲＢＥＲＯꎬＦｏｏｄｓａｔｉｖａｅｔａｌ..Ｄｅ￣

Ｃｈｅｍ.ꎬ)ｇｒａｉｎｓ２０１５ꎬｂｙｐｒｅｓ￣６３[７]　(４):１１０７ＪＡＮＡＳ－１１１５.

ｎａｔｕｒａｌＫＭꎬＰＯＳＭＹＫＭＭ.Ｍｅｌａｔｏｎｉｎꎬａｎｕｎｄｅｒｅｓｔｉｍａｔｅｄ

[８]　[Ｊ].ｓｕｂｓｔａｎｃｅｗｉｔｈｇｒｅａｔｐｏｔｅｎｔｉａｌｆｏｒａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎＫＡＮＧＡｃｔａｔｒｙｐｔｏｐｈａｎＳꎬＰｈｙｓｉｏｌ.ＫＡＮＧＫꎬＰｌａｎｔꎬＬＥＥ２０１３ꎬＫꎬｅｔ３５:３２８５ａｌ..Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ－３２９２.

ｔｏｎｉｎｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｄｅｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅｓｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃａｎｄｔｈｅｉｒｒｉｃｅｄｉｒｅｃｔ[Ｊ].ｉｎｖｏｌｖｅｍｅｎｔＰｌａｎｔａꎬｉｎｏｆｓｅｒｏ￣ｒｉｃｅ

[９]　(１):２６３ＢＹＥＯＮｍｅｌａｔｏｎｉｎＹꎬ－２７２.

２００７ꎬ２２７ＰＡＲＫＳꎬＬＥＥＨＹꎬｅｔａｌ..Ｅｌｅｖａｔｅｄｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ[１０]　ｄｅｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ[Ｊ].ｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃＦＵＪＩＷＡＲＡＪ.Ｐｉｎｅａｌ.ｒｉｃｅＲｅｓ.ꎬｓｅｅｄｓ２０１４ꎬｅｘｐｒｅｓｓｉｎｇ５６(３):２７５ｒｉｃｅｔｒｙｐｔｏｐｈａｎｏｆ

－２８２.ＳｅｋｉｇｕｃｈｉａｓｅｌｅｓｉｏｎＴꎬｇｅｎｅＭＡＩＳＯＮＮＥＵＶＥｅｎｃｏｄｅｓａｃｙｔｏｃｈｒｏｍｅＳꎬＩＳＳＨＩＫＩＰ４５０ｍｏｎｏｏｘｙｇｅｎ￣Ｍꎬｅｔａｌ..

[１１]　[Ｊ].ｔｈａｔＫＡＮＧＪ.Ｂｉｏｌ.ｃａｔａｌｙｚｅｓＣｈｅｍ.ꎬｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ２０１０ꎬ２８５:１１３０８ｏｆｔｒｙｐｔａｍｉｎｅ－ｔｏｓｅｒｏｔｏｎｉｎｉｎｒｉｃｅｓｅｒｏｔｏｎｉｎＫꎬｍｅｌａｔｏｎｉｎＮ￣ａｃｅｔｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅꎬＬＥＥＫꎬＰＡＲＫＳꎬｅｔ１１３１３.

ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ[Ｊ].Ｊ.ｔｈｅａｌ..Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｃｌｏｎｉｎｇｏｆｒｉｃｅ

Ｐｉｎｅａｌ.ｐｅｎｕｌｔｉｍａｔｅＲｅｓ.ꎬ２０１３ꎬｇｅｎｅ５５(ｉｎｐｌａｎｔ[１２]　－１):７ＫＡＮＧ１３.

ｐｌａｎｔｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓＮ￣ａｃｅｔｙｌｓｅｒｏｔｏｎｉｎＫꎬＫＯＮＧＫꎬＰＡＲＫｍｅｔｈｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅＳꎬｅｔａｌ..Ｍｏｌｅｃｕｌａｒａｎｄｉｔｓｃｌｏｎｉｎｇｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆａ

[１３]　－ｉｎｒｉｃｅ[Ｊ].Ｊ.Ｐｉｎｅａｌ.Ｒｅｓ.ꎬ２０１１ꎬ５０(３):３０４ＰＡＲＫ３０９.

ＡＳＭＴＳꎬＢＹＥＯＮＹꎬＢＡＣＫＫ.[１４]　２０１３ꎬｇｅｎｅＭＵＲＣＨ５５(４):４０９ｆａｍｉｌｙ－ｍｅｍｂｅｒｓ４１５.

ｉｎｒｉｃｅＦｕｎｃｔｉｏｎａｌｐｌａｎｔｓ[Ｊ].ａｎａｌｙｓｅｓＪ.Ｐｉｎｅａｌ.ｏｆＲｅｓ.ꎬｔｈｒｅｅ

ａｒｅｇｅｎｅｒａｔｅｄｐｒｅｃｕｒｓｏｒＳＪꎬｆｏｒＫＲＩＳＨＮＡＲＡＪｍｅｌａｔｏｎｉｎａｎｄＳꎬｓｅｒｏｔｏｎｉｎＳＡＸＥＮＡＰＫ.Ｔｒｙｐｔｏｐｈａｎｉｓ

[１５]　ｔｈｏｓ)ＺＨＡＯｐｌａｎｔｓ[Ｊ].Ｓｔ.Ｊｏｈｎ'ｓＰｌａｎｔｗｏｒｔＣｅｌｌ(ＨｙｐｅｒｉｃｕｍｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｐｅｒｆｏｒａｔｕｍＬ.ｉｎｃｖ.ｉｎｖｉｔｒｏＡｎ￣ｆｕｎｃｔｉｏｎ:ＤꎬＹＵＹꎬＳＨＥＮＹꎬＲｅｐ.ꎬｅｔａｌ２０００ꎬ..Ｍｅｌａｔｏｎｉｎ１９(７):ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ６９８－７０４.Ｆｒｏｎｔ.Ｅｎｄｏｃｒｉｎｏｌ.ꎬｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ２０１９ꎬｈｉｓｔｏｒｙ１０:ｉｎ２４９[ａｎｉｍａｌｓ２０２１ａｎｄｐｌａｎｔｓ[Ｊ/ＯＬ].ａｎｄ

[１６]　ｄｏｉ.ｏｒｇ－０５－２０].ｈｔｔｐｓ://ＡＲＮＡＯ/１０.３３８９ｈｏｒｍｏｎｅＭＢꎬＨＥＲＮÁＮＤＥＺ￣ＲＵＩＺ/ｆｅｎｄｏ.２０１９.００２４９.

[１７]　Ｓｃｉ.ꎬａｎｄ/ｏｒａｐｌａｎｔｍａｓｔｅｒｒｅｇｕｌａｔｏｒ?Ｊ.Ｍｅｌａｔｏｎｉｎ:[Ｊ].ＴｒｅｎｄｓａｎｅｗＰｌａｎｔｐｌａｎｔ

ＨＥＲＮＡＮＤＥＺ￣ＲＵＩＺ２０１９ꎬ２４(１):３８ｇｒｏｗｔｈ￣ｓｔｉｍｕｌａｔｉｎｇｃｏｍｐｏｕｎｄＪꎬ－ＣＡＮＯ４８.

ｐｒｅｓｅｎｔＡꎬＡＲＮＡＯｉｎＭＢ.Ｍｅｌａｔｏｎｉｎ:ａ

[１８]　ｔａꎬＰＡＲＫ２００４ꎬＳꎬＢＡＣＫ２２０(１):１４０Ｋ.Ｍｅｌａｔｏｎｉｎ－１４４.

ｌｕｐｉｎｔｉｓｓｕｅｓ[Ｊ].Ｐｌａｎ￣ｐｒｏｍｏｔｅｓｓｅｍｉｎａｌｒｏｏｔｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ

.com.cn. All Rights Reserved.ａｎｄｒｏｏｔｇｒｏｗｔｈｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｒｉｃｅａｆｔｅｒｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ[Ｊ].Ｊ.[１９]　ｅａｌ.ＺＨＡＯＲｅｓ.ꎬ２０１２ꎬ５３(４):３８５－３８９.

Ｐｉｎ￣ｍｅｌａｔｏｎｉｎＨꎬｉｍｐａｃｔｓＳＵＴꎬＨＵＯｏｎｍａｉｚｅＬꎬｅｔｓｅｅｄｌｉｎｇａｌ..Ｕｎｖｅｉｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈ:ｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆ

[２０]　ａｓＬＥＥａｃａｓｅ[Ｊ].Ｎ￣ａｃｅｔｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ￣２ＨＹꎬＬＥＥＪ.ＫꎬＰｉｎｅａｌ.ＢＡＣＫＲｅｓ.ꎬ２０１５ꎬ５９(２):２５５ｓｕｇａｒ－２６６.

ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｅｒｉｎｇ[Ｊ/ＯＬ].ＢｉｏｍｏｌｅｃｕｌｅｓꎬｒｅｄｕｃｅｓＫ.ｍｅｌａｔｏｎｉｎＫｎｏｃｋｏｕｔｏｆＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｓｅｒｏｔｏｎｉｎ

２０１９ꎬ９(ｌｅｖｅｌｓａｎｄｄｅｌａｙｓｆｌｏｗ￣[２１]　２０].ＸＩＯＮＧｈｔｔｐｓ://ｄｏｉ.ｏｒｇ/１０.３３９０/ｂｉｏｍ９１１０７１２.

１１):７１２[２０２１－０５－ｓｐｏｎｓｅｓＬꎬｔｏｏｓｍｏｔｉｃＺＨＵＪＫ.ｓｔｒｅｓｓ[ＭｏｌｅｃｕｌａｒＪ].ＰｌａｎｔａｎｄｇｅｎｅｔｉｃＣｅｌｌＥｎｖｉｒｏｎ.ꎬａｓｐｅｃｔｓｏｆｐｌａｎｔｒｅ￣

[２２]　(２):１３１ＲＯＤＲＩＧＵＥＺ－１３９.

２００２ꎬ２５ｏｆａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔＣꎬｅｎｚｙｍｅｓ:ａＭＡＹＯＪｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔＣꎬＳＡＩＮＺｒｏｌｅＲＭꎬｆｏｒｅｔｍｅｌａｔｏｎｉｎ[ａｌ..Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ

Ｊ].Ｊ.[２３]　Ｐｉｎｅａｌ.ＷＡＮＧＲｅｓ.ꎬｔｉｏｎｏｆｍｅｌａｔｏｎｉｎＰꎬＳＵＮ２００４ꎬＸꎬ３６(１):１－９.

ｄｅｌａｙｓＬＩＣꎬｄｒｏｕｇｈｔ￣ｉｎｄｕｃｅｄｅｔａｌ..Ｌｏｎｇ￣ｔｅｒｍｌｅａｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅａｐｐｌｉｃａ￣

ｉｎａｐ￣[２４]　ｐｌｅ[Ｊ].ＺＨＡＮＧＪ.ｗａｔｅｒ￣ｓｔｒｅｓｓＮꎬＰｉｎｅａｌ.ＺＨＡＯＲｅｓ.ꎬＢꎬＺＨＡＮＧ２０１３ꎬＨ５４(３):２９２Ｊꎬｅｔａｌ－３０２.

ｎａｔｉｏｎｉｎｃｕｃｕｍｂｅｒｔｏｌｅｒａｎｃｅꎬ(Ｃｕｃｕｍｉｓｌａｔｅｒａｌｓａｔｉｖｕｓｒｏｏｔｆｏｒｍａｔｉｏｎꎬ..ＭｅｌａｔｏｎｉｎＬ.)[Ｊ].ａｎｄＪ.Ｐｉｎｅａｌ.ｓｅｅｄｐｒｏｍｏｔｅｓ

ｇｅｒｍｉ￣Ｒｅｓ.ꎬ[２５]　２０１３ꎬＺＵＯｉｍｐｒｏｖｅｓＢꎬ５４(３):１５ＺＨＥＮＧ－Ｘꎬ２３.

ＨＥＰꎬｅｔａｌ..ＯｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｍｅｌａｔｏｎｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｔｈａｌｉａｎａａｎｄｐｌａｎｔｓ[ｅｎｈａｎｃｅｓＪ].ｄｒｏｕｇｈｔｏｆＭｚＡＳＭＴ

Ｊ.Ｐｉｎｅａｌ.ｔｏｌｅｒａｎｃｅＲｅｓ.ꎬ[２６]　２０１４ꎬＬＩｒｅｇｕｌａｔｉｏｎＣꎬＴＡＮ５７(４):ＤＸꎬ４０８－ＬＩＡＮＧ４１７.

Ｄꎬｅｔａｌ..Ｍｅｌａｔｏｎｉｎｍｅｄｉａｔｅｓｔｈｅ

ｓｔｏｍａｔａｌ[２７]　[Ｊ].ＬＩｅｎｏｕｓＣꎬＪ.ｂｅｈａｖｉｏｕｒｏｆＡＢＡｉｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍꎬｔｗｏＭａｌｕｓｆｒｅｅ￣ｒａｄｉｃａｌｓｐｅｃｉｅｓｕｎｄｅｒｓｃａｖｅｎｇｉｎｇꎬｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓａｎｄＷＡＮＧＥｘｐ.Ｂｏｔ.ꎬＰꎬＷＥＩ２０１５ꎬＺꎬ６６(３):６６９ｅｔａｌ..Ｔｈｅｍｉｔｉｇａｔｉｏｎ－６８０.

ｅｆｆｅｃｔｓ[２８]　[Ｊ].ＺＨＡＮＧＪ.ｍｅｌａｔｏｎｉｎＰｉｎｅａｌ.Ｒｅｓ.ꎬｏｎｓａｌｉｎｉｔｙ￣ｉｎｄｕｃｅｄ２０１２ꎬ５３(３):２９８ｓｔｒｅｓｓ－ｉｎ３０６.

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ｍｏｔｅｓｉｄａｎｔｓｅｅｄＨＪꎬｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎＺＨＡＮＧＮꎬｕｎｄｅｒＹＡＮＧＲＣꎬｅｔａｌ..Ｍｅｌａｔｏｎｉｎｐｒｏ￣

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[３０]　ａｌ.ＺＨＯＵＲｅｓ.ꎬｎｉｎＸꎬ２０１５ꎬＺＨＡＯ５９(１):９１ＨꎬＣＡＯＫꎬ－１０１.

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[３２]　ｔｉｏｎｓ[Ｊ].ｐｏｔａｓｓｉｕｍｃｏｎｔｅｎｔｉｎＭａｌｕｓｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｔｒｅｓｓｃｏｎｄｉ￣ＸＵＪ.Ｐｉｎｅａｌ.Ｒｅｓ.ꎬ２０１６ꎬ６１(２):２１８－２２９.

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[３３]　２０].ｇｒａｐｅｖｉｎｅｓ[ＪＬＩＵｈｔｔｐｓ://ｄｏｉ.ｏｒｇ/ＯＬ]./１０.１０３８Ｈｏｒｔｉｃ.Ｒｅｓ.ꎬ/２０１９ꎬ６:１１４[２０２１－０５－ｒｉｃｅＪꎬＳＨＡＢＡＬＡＳꎬＺＨＡＮＧｓ４１４３８Ｊꎬｅｔａｌ－０１９..Ｍｅｌａｔｏｎｉｎ－０１９７－４.

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１１):２５９１ｉｎｄｕｃｅｄＸＹꎬａｐｏｐｔｏｓｉｓＺＨＵＲＹꎬｂｙｅｘｏｇｅｎｏｕｓＺＨＡＮＧＧｍｅｌａｔｏｎｉｎＹꎬｅｔａｌ..ｉｎＡｔｔｅｎｕａｔｉｏｎｃａｒｒｏｔｓｕｓｐｅｎｓｉｏｎ

ｏｆｃｏｌｄ￣

张融雪ꎬ等:植物褪黑素研究进展

ｃｅｌｌｓ:３０３

[３５]　Ｒｅｓ.ꎬｔｈｅＺＨＡＯ２００４ꎬｐｏｓｓｉｂｌｅｉｎｖｏｌｖｅｍｅｎｔｏｆｐｏｌｙａｍｉｎｅｓ[Ｊ].Ｊ.Ｐｉｎｅａｌ.ｔｈｅｓｕｒｖｉｖａｌＹꎬＱＩ３６(２):１２６ｏｆＬＷꎬｃｒｙｏｐｒｅｓｅｒｖｅｄＷＡＮＧ－１３１.

ＷｃａｌｌｕｓＭꎬｏｆｅｔａｌＲｈｏｄｉｏｌａ..Ｍｅｌａｔｏｎｉｎｃｒｅｎｕｌａｔａｉｍｐｒｏｖｅｓ

[[３６]　Ｊ.ＵＣＨＥＮＤＵＰｉｎｅａｌ.Ｒｅｓ.ꎬ２０１１ꎬ５０(１):８３－８８.

Ｊ].ＭｅｌａｔｏｎｉｎＡｍｅｒｉｃａｎｅｎｈａｎｃｅｓＥＥꎬｔｈｅＳＨＵＫＬＡｒｅｃｏｖｅｒｙＭｏｆＲꎬＲＥＥＤＢＭꎬｅｔａｌ..

[３７]　２０１３ꎬＢＡＪＷＡ５５(４):４３５ｅｌｍ(ＵｌｍｕｓａｍｅｒｉｃａｎａＬ.)ｃｒｙｏｐｒｅｓｅｒｖｅｄ[Ｊ].Ｊ.Ｐｉｎｅａｌ.ｓｈｏｏｔｔｉｐｓＲｅｓ.ꎬｏｆｍｅｌａｔｏｎｉｎＶＳꎬＳＨＵＫＬＡ－４４２.

ＭＲꎬＳＨＥＲＩＦＳＭꎬｅｔａｌ..Ｒｏｌｅｏｆ

[３８]　Ｊ.ＳＨＩＰｉｎｅａｌ.ｉｎＲｅｓ.ꎬａｌｌｅｖｉａｔｉｎｇ２０１４ꎬｃｏｌｄ５６(３):ｓｔｒｅｓｓ２３８ｉｎ－Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａ[Ｊ].ｆａｃｔｏｒＨꎬａｃｔｉｖａｔｅｄＺＩＮＣＣＨＡＮＦＩＮＧＥＲＺ.Ｔｈｅｃｙｓｔｅｉｎｅ２ＯＦＡＲＡＢＩＤＯＰＳＩＳ/ｈｉｓｔｉｄｉｎｅ２￣ｔｙｐｅ２４５.

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６￣ｆｏｒ[３９]　[Ｊ].ｍｅｌａｔｏｎｉｎ￣ｍｅｄｉａｔｅｄＣ￣ＲＥＰＥＡＴ￣ＢＩＮＤＩＮＧＦＡＣＴＯＲｐａｔｈｗａｙｉｓｅｓｓｅｎｔｉａｌＳＨＩｃｌａｓｓＨꎬＪ.Ｐｉｎｅａｌ.ＴＡＮＤＲｅｓ.ꎬｆｒｅｅｚｉｎｇｓｔｒｅｓｓｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓＸꎬＲＥＩＴＥＲ２０１４ꎬ５７(２):１８５ＲＪꎬｅｔａｌ－..１９１.

ＭｅｌａｔｏｎｉｎｖｏｌｖｅｍｅｎｔＡ１ｈｅａｔ￣ｓｈｏｃｋｏｆｔｈｅｒｍｏｔｏｌｅｒａｎｃｅｆａｃｔｏｒｓ(ＨＳＦＡ１ｓ)ｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓａｎｄｔｈｅｉｒｉｎｄｕｃｅｓ

[ｐｏｓｓｉｂｌｅｉｎ￣[４０]　Ｒｅｓ.ꎬＸＵｍｏｔｏｌｅｒａｎｃｅＷꎬ２０１５ꎬＣＡＩＳ５８(３):３３５ＹꎬＺＨＡＮＧ－３４２.

Ｊ].Ｊ.Ｐｉｎｅａｌ.Ｙꎬｅｔ[４１]　ｐｌａｎｔｓ[Ｊ].ＨＡＳＡＮｇａｔｅｓＭＪ.ｂｙＫꎬＰｉｎｅａｌ.ｐｒｏｍｏｔｉｎｇａｌ..Ｍｅｌａｔｏｎｉｎｅｎｈａｎｃｅｓｔｈｅｒ￣

ＡＨＡＭＭＥＤＲｅｓ.ꎬｃｅｌｌｕｌａｒｐｒｏｔｅｉｎｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎｉｎｔｏｍａｔｏＧ２０１６ꎬＪꎬＹＩＮ６１(４):４５７Ｌꎬｅｔａｌ..－Ｍｅｌａｔｏｎｉｎ４６９.

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[４４]　[Ｊ].ｔｈａｔＬＥＥＪ.Ｂｉｏｌ.ｃａｔａｌｙｚｅｓＣｈｅｍ.ꎬｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ２０１０ꎬ２８５(１５):１１３０８ｏｆｔｒｙｐｔａｍｉｎｅｔｏ－ｓｅｒｏｔｏｎｉｎｉｎｒｉｃｅｍｏｌｅｃｕｌｅＨＹꎬＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｒｉｇｇｅｒｉｎｇＢＹＥＯＮｄｅｆｅｎｓｅＹꎬＢＡＣＫ１１３１３.

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[４５]　２６２ＬＥＥ－２６８.

ａｎｄｔｏｂａｃｃｏ[Ｊ].Ｊ.Ｐｉｎｅａｌ.ａｇａｉｎｓｔＲｅｓ.ꎬｐａｔｈｏｇｅｎ２０１４ꎬａｔｔａｃｋ５７(３):ｉｎＮ￣ａｃｅｔｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅＨＹꎬＢＹＥＯＮｍｅｌａｔｏｎｉｎｋｎｏｃｋｏｕｔＹꎬＴＡＮＤｍｕｔａｎｔＸꎬｅｔａｌｐｌａｎｔｓ..Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｓｅｒｏｔｏｎｉｎ

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２０１５ꎬ５８(３):２９１ＨＹꎬＢＡＣＫＫꎬｅｔａｌ..Ｍｉｔｏｇｅｎ￣ａｃｔｉｖａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅ

[４７]　ｉｎＹＩＮｐｌａｎｔｓ[Ｊ].ａｒｅｒｅｑｕｉｒｅｄＪ.Ｐｉｎｅａｌ.ｆｏｒＲｅｓ.ꎬｍｅｌａｔｏｎｉｎ￣ｍｅｄｉａｔｅｄ２０１６ꎬ６０(３):３２７ｄｅｆｅｎｓｅ－３３５.

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[４８]　Ｒｅｓ.ꎬＺＨＡＮＧ２０１３ꎬａｔｅｓＳꎬＺＨＥＮＧ５４(４):４２６ｂｌｏｔｃｈ[Ｊ].Ｊ.Ｐｉｎｅａｌ.ＸꎬＲＥＩＴＥＲ－４３４.

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８:１９９３[２０２１－０５－２０].ｈｔｔｐｓ://ｄｏｉ.ｏｒｇ/１０.３３８９/ｆｐｌｓ..com.cn. All Rights Reserved.