樟树叶水浸提液对高羊茅种子萌发和幼苗生长的化感作用

摘要：试验探讨了不同浓度的樟树[Cinnamomum camphora （L.）Presl]叶水浸提液对草坪植物高羊茅（Festuca arundinacea Schreb.）种子萌发和幼苗生长的化感作用。结果表明，樟树叶水浸提液对受体植物种子的萌发及幼苗生长均有明显的化感抑制作用，且随着水浸提液浓度的升高，抑制效应增强。当水浸提液浓度达到150 mg/mL时，高羊茅种子的发芽率、发芽指数和单株幼苗的苗长、苗鲜重、根长、根鲜重均与去离子水处理的对照差异极显著（P<0.01）。其中对高羊茅种子发芽指数的化感抑制效应高于对发芽率的化感抑制效应；对幼苗生长指标的化感抑制作用强度高低排序依次为根长、苗长、根鲜重、苗鲜重；显示出樟树叶片中含有较强活性和具稳定性的化感物质。

关键词：樟树[Cinnamomum camphora （L.）Presl]；高羊茅（Festuca arundinacea Schreb.）；种子萌发；幼苗生长；化感作用 樟树[Cinnamomum camphora（L.）Presl]属樟科（Lauraceae）樟属（Cinnamomum Trew）常绿乔木植物，原分布地域以长江为北界，南至两广及西南地区，尤以江西、浙江、台湾等省为多。樟树因其枝茂叶密、冠大阴浓、树姿雄伟、四季常青而成为城市园林绿化的优良树种，已被广泛用作庭阴树、孤赏树、行道树及风景林和防护林建设树种[1]，现已引种至长江以北的不少地区。随着樟树种植面积的扩大，人们发现樟树下草坪草的生长在减弱，土壤逐渐裸露。即樟树下不易建植长久性的优质草坪。有研究表明，造成这种现象的原因之一是化感作用的影响[2]；化感作用是指某种植物在其生长发育过程中，通过多种途径向环境中释放自身产生的化学物质而影响同一生活环境中的其他植物（含微生物）生长的现象[3]。近年来，化感作用在农业、林业、植物生态等领域的研究取得了显著进展[4-7]，但对园林植物化感作用的研究报道并不多见。基于此，试验以樟树为供体，以常见草坪植物高羊茅（Festuca arundinacea Schreb.）为受体，研究了樟树叶水浸提液对高羊茅种子萌发及幼苗生长的化感作用，以期为园林植物种群的优化配置提供理论依据，现将结果报告如下。

1 材料与方法 1.1 材料

供体材料樟树种植于连云港师范高等专科学校校园中，受体材料为高羊茅品种宇宙星（F. arundinacea cv. Cosmic star）的种子，产地美国，购自连云港市振兴花卉市场。

1．2方法

1．2．1樟树叶水浸提液的制备

于 5 月 下旬 樟树盛花后期， 采其生长良好的植株叶片若干， 清水洗净， 自 然晾干后， 称取叶片 200 g， 将其剪成 1 cm2左右的小

片， 置 1 000 mL 的去离子水中， 于 20 ℃恒温环境下浸泡， 期间经常摇动。 72 h 后经双重过滤得200 mg／mL 的无菌香樟叶水浸提液（母液）。 取

部分母液稀释成 50、100、150 mg／mL 浓度的樟树叶水浸提液， 均于 4 ℃冰箱内保存备用。 1．2．2种子萌发试验

将高羊茅种子在 30 g／L 的KMnO4溶液浸泡 15 min 后， 去离子水冲洗 3 次， 每次不少于 3 min， 晾干， 再用 滤纸吸干， 放入铺有30．0 g 无菌细沙的培养皿中， 每皿均匀放置 50 粒种子。 各皿分别加入 50、100、150、200 mg／mL 不同浓度的樟树叶水浸提液 10．0 mL， 对照中加入等量的去离子水。 每个处理重复 3 次， 于平均气温为 22 ℃±5 ℃、平均空气相对湿度 60％的室内环境下培养， 每天补充等量的樟树叶水浸提液或去离子水。 1．2．3测定指标

以胚根生长的长度达种子长度时视为种子萌发〔8〕， 从试验的第二天开始， 每 24 小测 定指 标以胚根生长的 长度达种子长度时记录一次发芽种子的数量。 培养 12 d 后， 统计发芽率 （Germination rate，GR）、 计算种 子发芽指数（Germination index，GI） 和化感效应指数（Responseindex，RI）〔9〕； 并从每皿中随机抽取 10 株幼苗测定其根长、苗高、根鲜重和苗鲜重， 取平均值。GR＝培养 12 d 萌发种子数/参试种子数×100％；GI＝∑（逐日 发芽种子数 ／对应发芽日 数）；RI＝1－C ／T（T≥C）， 或者 RI＝C ／T－1（T＜C）；式中 C 为对照值，T 为处理值。 当 RI＞0， 表示促进；RI＜0， 表示抑制。 即 RI 绝对值的大小反映了 化感作用的强弱〔10〕。1．2．4数 据 处 理将 所 有 试 验 数 据 在 MicrosftOffice Excel 2000 软件里进行标准化 处理， 再用SPSS 11．0 统计软件进行方差分析。

2结果与分析

2．1樟树叶水浸提液对高羊茅种子萌发的影响

2．1．1樟树叶水浸提液对高 羊茅 种子发芽 率的 影响不同浓度的樟树叶水浸提液对高羊茅种子萌发的影响结果见表 1， 对高羊茅种子发芽率的影响情况见图 1。 从表 1、图 1 可见， 50、100 mg／mL 低浓度的樟树叶水浸提液处理下的高羊茅种子发芽率分别为 82．7％、79．8％， 都与去离子水处理对照的高羊茅种子发芽率（91．3％） 差异显著（P＜0．05）； 其中50 mg／mL 浓度的樟树叶水浸提液处理下的高羊茅种子发芽率化感效应指数为－

0．10，100 mg／mL 浓度的樟树叶水浸提液处理下的高羊茅种子发芽率化感效

应指数为－0．14， 化感抑制（RI＜0）作用 还很弱。但在 150、200 mg／mL 高浓度的樟树叶水浸提液处理下， 高羊茅种子的发芽率分别只有 48．2％、40．7％，都 与 对 照 的 高 羊 茅 种 子 发 芽 率 差 异 极 显 著 （ P＜0．01）， 其中 150 mg／mL 浓度的樟树叶水浸提液处理下的高羊茅种子发芽率化感效应指数为－0．89，200mg／mL 浓度的樟树叶水浸提液处理下的高羊茅种子发芽率化感效应指数为－1．24， 化感抑制（RI＜0）作用 逐渐增大， 说明 高羊茅种子在萌发过程中， 樟树叶水浸提液的浓度越高， 则对发芽率的抑制作用就越强。 从表 1、图 1 还能看出 ， 在 50 mg／mL 与 100mg／mL 浓度之间， 樟树叶水浸提液对高羊茅种子发芽率的影响差异不显著（P＞0．05）； 而在 150 mg／mL与 200 mg／mL 浓度之间的樟树叶水浸提液对高羊茅种子发芽率的影响差异显著（P＜0．05）， 说明 低浓度（100 mg／mL 及以下）的樟树叶水浸提液对高羊茅种子发芽率的影响效果差别不大， 而高浓度（150mg／mL 及以上）的樟树叶水浸提液对高羊茅种子发芽率的影响出现了大幅度变化。

2.1.2 樟树叶水浸提液对高羊茅种子发芽指数的影响 不同浓度的樟树叶水浸提液对高羊茅种子发芽指数的影响情况见图2。分析表1、图2可知，在50、100 mg/mL低浓度的樟树叶水浸提液处理下，高羊茅种子的发芽指数分别为7.56、7.54，与对照的高羊茅种子发芽指数（10.88）相比差异都极显著（P<0.01）；并且50、100 mg/mL浓度的樟树叶水浸提液对高羊茅种子发芽指数的化感抑制（RI<0）效应是一致的，化感效应指数都是-0.44；当樟树叶水浸提液浓度分别为150、200 mg/mL时，高羊茅种子的发芽指数分别为3.92、3.17，与对照的高羊茅种子发芽指数差异极显著（P<0.01），其中150 mg/mL浓度的樟树叶水浸提液处理下的高羊茅种子发芽指数化感效应指数为-1.78，200 mg/mL浓度的樟树叶水浸提液处理下的高羊茅种子发芽指数化感效应指数为-2.43，表现出对高羊茅种子发芽指数的抑制程度在逐步加强，其中后者在种子发芽方面达到了试验里的最低值，抑制效应达到了最大。从表1、图2还可看出，在50 mg/mL与100 mg/mL浓度之间，樟树叶水浸提液对高羊茅种子发芽指数的影响差异不显著（P>0.05）；而在150 mg/mL与200 mg/mL浓度之间的樟树叶水浸提液对高羊茅种子发芽指数的影响差异显著（P<0.05），说明低浓度的樟树叶水浸提液对高羊茅种子发芽指数的影响效果差别不大，而高浓度的樟树叶水浸提液对高羊茅种子发芽指数的影响出现了大幅度变化。发芽指数能够反映种子的质量、萌发速度及整齐度，试验结果说明樟树叶水浸提液对高羊茅种子发芽指数有着较强的化感抑制（RI<0）

效应。实际观察发现，在樟树叶水浸提液处理后，随着浓度的增加，高羊茅种子不仅发芽数量少，而且萌发时间推迟、萌发速度变慢，萌发整齐度减弱，反映出樟树对高羊茅种子的化感抑制效应是非常明显的。化感效应指数是反映化感作用强度的重要指标，在高羊茅种子萌发过程中，樟树对高羊茅种子的发芽指数化感效应均表现为极显著的抑制作用，其中以200 mg/mL的樟树叶水浸提液对高羊茅种子发芽指数的化感抑制效应最强；而且樟树叶水浸提液各处理浓度对发芽指数的化感抑制效应影响程度均高于对发芽率的影响程度。

2.2 樟树叶水浸提液对高羊茅幼苗生长的影响

2.2.1 樟树叶水浸提液对高羊茅幼苗苗长的生长影响 不同浓度的樟树叶水浸提液对高羊茅幼苗生长的影响结果见表2，对高羊茅幼苗苗长、根长的生长影响情况见图3。由表2、图3可知，在50 mg/mL低浓度的樟树叶水浸提液处理下，高羊茅幼苗每株的苗长为7.28 cm，与对照的高羊茅幼苗苗长（8.93 cm）相比差异显著（P<0.05）；这个浓度对高羊茅幼苗苗长的化感抑制（RI<0）效应不大，化感效应指数为-0.23。在100 mg/mL浓度的樟树叶水浸提液处理下，高羊茅幼苗的苗长为6.08 cm，与对照的高羊茅幼苗苗长差异极显著（P<0.01）；但是100 mg/mL浓度对高羊茅幼苗苗长的化感抑制（RI<0）效应还不是太大，化感效应指数只-0.47。而在150 mg/mL浓度的樟树叶水浸提液处理下，高羊茅幼苗的苗长仅有2.73 cm，与对照的高羊茅幼苗苗长差异极显著（P<0.01）；对高羊茅幼苗苗长的化感抑制（RI<0）效应快速增大，化感效应指数达到-2.27。然而在200 mg/mL浓度的樟树叶水浸提液处理下，高羊茅幼苗的苗长降到了试验的低点，只有1.27 cm，与对照的高羊茅幼苗苗长差异极显著（P<0.01）；对高羊茅幼苗苗长的化感抑制（RI<0）效应迅速达到最大，化感效应指数达到了-6.03，是试验中所有测定指标里的最低值，也就是说受到的化感抑制效应最强。试验结果表明，随着樟树叶水浸提液处理浓度的升高，对高羊茅幼苗地上部分的苗长产生的抑制作用就越强。2.2.2 樟树叶水浸提液对高羊茅幼苗根长的生长影响 从表2、图3还可知，在50 mg/mL低浓度的樟树叶水浸提液处理下，高羊茅幼苗每株的根长为1.98 cm，与对照的高羊茅幼苗根长（4.55 cm）相比差异极显著（P<0.01），说明高羊茅幼苗地下部分长度对樟树叶浸提液的敏感性高于其地上部分长度；这个浓度对高羊茅幼苗根长的化感抑制（RI<0）效应比较大，化感效应指数为-1.30。在100 mg/mL浓度的樟树叶水浸提液处理下，高羊茅幼苗的根长为1.73 cm，与对照的高羊茅幼苗根长相比差异极显著（P<0.01），对高羊茅幼苗根长的化感抑

制（RI<0）效应比较大，化感效应指数为-1.63。而在150 mg/mL浓度的樟树叶水浸提液处理下，高羊茅幼苗的根长仅有1.11 cm，与对照的高羊茅幼苗根长相比差异极显著（P<0.01）；对高羊茅幼苗根长的化感抑制（RI<0）效应快速增大，化感效应指数达到-3.10。在200 mg/mL浓度的樟树叶水浸提液处理下，高羊茅幼苗的根长降到了低点，只有0.69 cm，与对照的高羊茅幼苗根长相比差异极显著（P<0.01）；对高羊茅幼苗根长的化感抑制（RI<0）效应迅速升至最大，化感效应指数达到-5.59。试验结果表明，随着樟树叶水浸提液浓度的升高，对高羊茅幼苗地下部分的根长产生的抑制作用就越强。

2.2.3 樟树叶水浸提液对高羊茅幼苗鲜重的生长影响 不同浓度樟树叶水浸提液对高羊茅幼苗鲜重、根鲜重的影响情况见图4。由表2、图4可知，在50、100 mg/mL低浓度的樟树叶水浸提液处理下，高羊茅幼苗每株的鲜重分别为0.057 1、0.053 1 g，与对照的高羊茅幼苗鲜重（0.061 8 g）差异不显著（P>0.05），并且在50、100 mg/mL处理下，对高羊茅幼苗鲜重的化感抑制（RI<0）效应比较小，化感效应指数分别仅为-0.08、-0.16。而在150、200 mg/mL高浓度的樟树叶水浸提液处理下，高羊茅幼苗鲜重急剧下降，分别为0.024 1、0.010 6 g，与对照的高羊茅幼苗鲜重差异极显著（P<0.01）；同时对高羊茅幼苗鲜重的化感抑制（RI<0）效应快速增大，化感效应指数分别大幅度增加到-1.56、-4.83。但与高羊茅幼苗苗长的化感效应指数相比，高羊茅幼苗鲜重对樟树叶水浸提液的化感敏感程度低于苗长。总的来说，高羊茅幼苗地上部分的有机物合成受到的抑制作用随樟树叶水浸提液处理浓度的提高而增强。

2.2.4 樟树叶水浸提液对高羊茅幼苗根鲜重的生长影响 从表2、图4还可知，在50、100 mg/mL低浓度的樟树叶水浸提液处理下，高羊茅幼苗每株的根鲜重都为0.003 0 g，与对照的高羊茅幼苗根鲜重（0.004 9 g）差异极显著（P<0.01），因而对高羊茅幼苗根鲜重的化感抑制（RI<0）效应不太大，化感效应指数都为-0.63。在150、200 mg/mL高浓度的樟树叶水浸提液处理下，高羊茅幼苗的根鲜重急剧下降，分别为0.001 8、0.000 7 g，与对照的高羊茅幼苗根鲜重差异极显著（P<0.01），同时对高羊茅幼苗根鲜重的化感抑制（RI<0）效应快速增大，化感效应指数分别大幅度增加到-1.72、-6.00。与高羊茅幼苗根长的化感效应指数相比，高羊茅幼苗根鲜重对樟树叶水浸提液的化感敏感程度总体上要低于根长。但对整株而言，高羊茅幼苗地下部分对樟树叶水浸提液的敏感性高于其地上部分，说明樟树对高羊茅幼苗根部生长的化感抑制作用更为突出。

综上所述，高羊茅幼苗全株对樟树叶水浸提液的敏感性高低排序依次为地下部分、地上部分，幼苗各部分生长受樟树叶水浸提液化感抑制作用的强度（平均化感效应指数）高低排序依次为根长、苗长、根鲜重、苗鲜重。

3 小结与讨论

试验结果显示，樟树叶水浸提液对高羊茅种子的萌发和幼苗的生长具有明显的化感作用，化感效应均表现为抑制作用，且随着樟树叶水浸提液浓度的升高，抑制效应不断增强。当樟树叶水浸提液浓度达到150 mg/mL时，高羊茅种子的发芽率、发芽指数和幼苗的苗长、苗鲜重、根长、根鲜重均与去离子水处理的对照差异极显著（P<0.01），说明樟树叶片中含有较强活性和稳定性的化感物质。

这与王琛等[2]的研究结论一致。

试验结果表明，各浓度的樟树叶水浸提液对高羊茅种子发芽指数的化感抑制效应影响均高于对发芽率的影响程度；对幼苗生长指标的化感抑制作用的强度（平均化感效应指数）高低排序依次为根长、苗长、根鲜重、苗鲜重。说明化感物质直接抑制了受体植物种子萌发的数量、速度，进而抑制了幼苗地下部、地上部的生长速度及有机物质的合成量，最终抑制了受体植物的生长。

自然界中植物地上部分产生的化感物质可以通过雨水淋溶、浸泡等方式，将化感物质带入土壤中[11]；当土壤中化感物质积累到一定水平时，就会对周围的伴生植物产生抑制作用，从而影响植物的生长与适应环境的竞争力[12，13]。笔者认为樟树叶经雨水淋溶以及樟树落叶经雨水浸泡、降解后，使叶中的化感物质进入了土壤，当在土壤中积累到一定浓度后，就将抑制周围伴生植物种子的萌发与幼苗的生长。因此在园林管理上，及时清除樟树落叶是建植樟树下常绿优质草坪的有效措施。

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