青藏高原高寒草地物种多样性的海拔梯度格局及其对模拟增温的响应

作者：温静 张世雄 杨晓艳 秦瑞敏 徐满厚 来源：《农学学报》2019年第04期

摘要：为了研究青藏高原高寒植被生态系统的空间分布格局及其对全球气候变化的响应，以青藏高原高寒草地为研究对象，选取8个不同海拔梯度的典型试验区，每个试验区采取对照和增温2种处理。结果表明：（1）海拔梯度<4000 m的高寒草地禾本科为主要优势科，海拔梯度>4000 m的高寒草地莎草科为主要优势科;（2）中等海拔梯度的高寒草地物种多样性相对较高，低海拔地区的高寒草地物种多样性高于高海拔地区;（3）主动增温和被动增温对青藏高原高寒草地物种多样性产生不同影响，但整体上增温降低了物种多样性，且群落中优势科（禾本科和莎草科）对增温的响应更为敏感。因此，增温和海拔梯度对青藏高原高寒草地物种多样性产生重要影响，两者都降低了物种多样性。

关键词：高寒草地;物种多样性;增温;海拔;青藏高原

中图分类号：Q948.11 文献标志码：A 论文编号：cjas19030018 0引言

IPCC第五次评估报告指出，1980—2010年可能是有器测记录以来最热的30年，近10年（2000—2010年）温度达到最高点[1]。气温升高会影响植物群落的结构和功能，甚至改变植物的空间分布格局，植物对全球变暖的响应研究正在成为新的热点领域和前沿课题[2]。 温度控制着生态系统中许多生物化学反应过程的速率，几乎影响所有的生态学过程[3-4]。全球变暖将影响到草地生态系统的结构和功能，一方面增温可以改变高寒植被的光合能力、生长速率及呼吸等生理过程[5-6]，从而改变植物的物候[7]、生长期等[8];另一方面温度升高引起土壤含水率和营养物质利用效率的改变，会导致植物的生长、生物量生产分配[9-11]及植物群落结构发生改变，甚至导致群落演替发生[12]。

海拔梯度包含了温度、湿度和太阳辐射等环境因子，影响物种多样性的分布规律[13]。高山地区植物群落物种多样性沿海拔梯度的变化表现为5种模式[14]：負相关[15-19]、中间高度膨胀

[15-17，20-23]、中等海拔高度较低[17]、正相关[17-18，20，24]和无关[25]。关于物种多样性沿海拔的分布

规律还未得出一致的结论，目前的研究中，中间高度膨胀和负相关2种模式比较普遍[26]。 青藏高原是中国最大的高原，同时也是世界海拔最高的高原，作为全球气候变化的敏感区域，其草地生态系统面积巨大且极其脆弱[2]。高寒草地是在高原特殊气候环境下发育的典型的植被类型，其生态系统十分脆弱，对气候变化和人类活动的响应强烈，破坏后不仅很难在短时间内恢复，甚至可能导致草场退化及沙漠化[27]。因此，在全球变暖的大背景下，研究青藏高原高寒草地对气候变化的响应具有重要意义。

由于青藏高原多年冻土环境比较恶劣，在不同海拔设置试验点困难较大，目前相关的研究大部分是在1个试验点进行，对于高寒草地物种多样性与海拔梯度的相关关系研究较少。所以，本研究主要从不同海拔梯度的高寒草地对模拟增温的响应进行分析研究，以期探讨增温和海拔梯度对青藏高原高寒草地物种多样性的影响。 1研究方法 1.1研究区概况

研究区位于青藏高原，属于高原大陆性气候，年平均气温在-5.9℃〜2.9℃之间，降水量在267.6〜859.9 mm左右，且大部分集中在生长季。分别从海拔2650〜4763 m之间选取8个试验点（见表1和图1），对高寒草地在常温和增温条件下的物种多样性变化特征进行分析。8个试验点位于30°51'N—37°37'N，91°05'E—104°08'E之间，高原腹地和边缘均有分布。 1.2数据来源

本研究通过对相关文献进行整理和数据筛选，并结合自己研究区（北麓河试验点）的试验数据进行综合分析。所采用的试验数据年份主要集中于2006—2014年之间，利用物种的重要值（IV）和丰富度指数（S）进行物种多样性的计算。 1.3增温样地设置

每个研究区均进行对照（CK）和增温（W）2种处理，增温方法除研究区7采用红外辐射增温的方法外，都采用国际冻原计划（ITEX）中的开顶箱（Open-top chambers，OTCs）模拟增温试验。红外线辐射器（Infrared radiation，IR）需要电力供应，为主动增温装置，其增温原理为模拟太阳辐射，通过红外线辐射对辐射区域进行加热（图2）;OTCs无需电力供应，材料为透明的有机玻璃，上端开口，为被动增温装置，其增温原理为通过小室降低风速，由于空气湍流强度减弱使小室内的热量不易散失而达到增温的效果（图3）。各研究区的增温效果，见表2。

1.4数据处理

重要值（IV）计算，见公式（1）。

IV=（相对盖度+相对高度+相对频度）/3………………（1）

选用的多样性指标包括Margalef丰富度指数、Simpson指数、Shannon-Weiner指数和Pielou均匀度指数，计算分别见公式（2）〜（5）。其中：R为Margalef丰富度指数，H为Simpson指数，H'为Shannon-Weiner指数，E为Pielou均匀度指数，i是样方内的植物物种，S是样方内所有物种种类之和，pi为是物种i的重要值。 1.5统计分析

数据处理与统计图绘制由Office 2016完成，多样性指数与温度、海拔的显著性检验由SPSS 19.0软件进行方差分析得到。 2结果与分析

2.1优势科随增温与海拔的变化情况

通过对8个研究区植物群落构成的整理，将其划分为禾本科、菊科、莎草科、豆科、蔷薇科和其他科6大功能群（见表3）。

在海拔梯度<4000 m的研究区，特别是在2650 m、3194 m和3250 m海拔处，禾本科植物重要值较其他功能群高出大约1倍以上，是海拔梯度<4000 m的植物群落中的优势科;蔷薇科类植物是海拔3400 m研究区的绝对优势科，其重要值远远高于本海拔的其他功能群;莎草科类植

物在低海拔梯度上的分布较少，仅在海拔3250m的研究区出现。在增温作用下，海拔3250m的禾本科的重要值略微下降但不明显;2650 m、3194 m和3400 m海拔处研究区的禾本科类植物的重要值都有提高;蔷薇科作为海拔3400 m处的优势科在增温作用下重要值大幅度下降，但仍在群落中保持着绝对的优势。

在海拔梯度>4000 m的研究區，特别是在海拔4333 m、4585 m和4754 m的研究区，莎草科重要值最高，在海拔4630 m处，莎草科植物重要值略低于豆科植物，但在整个植物群落中，其重要值仍然较高，所以在海拔梯度>4000 m的研究区，莎草科类植物是其群落的优势科。在增温处理下，不同研究区植物群落中各功能群重要值变化情况各异。具体而言，海拔4333 m处蔷薇科和杂草的重要值增加，其他功能群重要值均下降;海拔4585 m处禾本科和莎草科重要值下降，其他功能群的重要值均增加;海拔4630 m处豆科和蔷薇科的重要值减少，其他功能群的重要值没有发生明显变化;海拔4754 m处杂草重要值下降，其他功能群重要值均增加。

综合8个海拔梯度的不同功能群所占的重要值，发现位于低海拔（2650 m、3194 m）和高海拔（4754 m）的研究区，其优势科在增温条件下重要值增加，中间海拔的研究区，在增温条件下其优势科的重要值均下降。对比各海拔增温前后优势科的重要值变化可以发现，大部分优势科受温度影响其重要值变化幅度相对较大，说明优势科对温度的响应相对敏感。 2.2自然条件下海拔梯度对物种多样性的影响

在自然条件下，海拔4585 m、3250 m、3400 m和2650 m的Simpson指数相对较高;海拔3250 m、4333 m、3400 m和4630 m的Shannon指数较高;除海拔4585 m的研究区外，其他研究区的Pielou均匀度都比较高;Margalef指数较高的研究区主要集中于海拔为3250 m、3400 m和4630 m的中等海拔地区。整体而言，海拔3250〜4333 m研究区的Simpson指数、Shannon指数、Pielou指数、Margalef指数都相对较高（图4），说明中等海拔梯度的物种多样性相对较丰富，而低海拔地区（2650 m、3194 m）和高海拔地区（4754 m）物种多样性的4个指标相对较低，且低海拔地区的物种多样性指标高于高海拔地区。将8个研究区划分为低海拔<4000 m和高海拔>4000 m2个梯度（见图5），选择各研究区的对照样地作为研究海拔与物种多样性的基础数据，发现海拔<4000 m的研究区4个物种多样性指数值均高于海拔>4000m的研究区（P>0.05），说明低海拔地区的物种多样性大于高海拔地区。 2.3不同海拔梯度下增温对物种多样性的影响

从物种多样性指标随海拔的变化可以看出（见图4），增温处理下，低海拔地区（2650 m、3194 m）和高海拔地区（4754 m）物种多样性指标均不同程度的下降;海拔4585 m的研究区物种多样性指数都较其他研究区低，但在增温处理下，其各项指标均增加;中等海拔的其他研究区各物种多样性指数变化没有明显的规律。具体而言，Simpson指数在海拔3400〜4630 m之间的研究区增温后都有所增加，特别是海拔4333 m的研究区增加情况最为明显，其余4个

研究区的Simpson指数在增温后都下降，下降最明显的研究区为海拔4754 m的地区。Shannon指数和Pielou指数在增温处理下，除海拔3250 m和4585 m的研究区增加外其余均减少，其中海拔4333 m研究区下降最为明显。Margalef指数在增温处理下，2650 m、4333 m和4763 m海拔处下降，在3194 m、3250 m、3400 m和4630 m海拔处没有发生变化，在海拔4585 m处略有增大。对比8个研究区增温样地与对照样地的物种多样性发现，Simpson指数在增温处理下整体略微上升（P>0.05），Shannon指数、Pielou指数和Margalef指数在增温情况下整体下降（P>0.05）（见图6）。因此，增温整体上减少了物种多样性。 3讨论

生物多样性沿环境梯度的变化规律是生物多样性研究的一个重要议题[33]，而物种多样性是最简单有效的描述群落和区域多样性的方法，是生物多样性的本质内容[34]。草地生态系统作为陆地生态系统的重要组成部分[35]，其群落结构相对单一，干扰因素相对较少，为物种多样性研究提供了理想对象[26]。温度作为影响植物生长的重要因素，特别是在青藏高原这个特殊的地理单元上，从影响温度的人为（模拟增温）和自然（海拔梯度）2个方面探讨其对物种多样性的影响对于研究全球气候变化的响应有一定意义。 3.1物种多样性对增温的响应

增温时间长短影响高寒草地的物种多样性，本研究中的8个研究区增温时长不一，可大体分为1年短期模拟增温和3、4年长期模拟增温。其中短期模拟增温影响下，除个别研究区物种数量下降，其余物种多样性指标整体变化都不明显，说明短期增温对物种多样性的影响较小。在长期增温条件下，物种多样性指标变化相对短期增温明显，且除Simpson指数外其余指数都下降，总的来说长期增温会导致物种多样性的下降。牛书丽等[36]认为生态系统不同组分和过程对温度的敏感性不同，短期的增温试验往往不能得出作为整体的生态系统响应与适应全球变暖的正确结论，而长期增温植物受水分、养分等环境因子的改变的影响生长受到限制。 1.5统计分析

数据处理与统计图绘制由Office 2016完成，多样性指数与温度、海拔的显著性检验由SPSS 19.0软件进行方差分析得到。 2结果与分析

2.1优势科随增温与海拔的变化情况

通过对8个研究区植物群落构成的整理，将其划分为禾本科、菊科、莎草科、豆科、蔷薇科和其他科6大功能群（见表3）。

在海拔梯度<4000 m的研究区，特别是在2650 m、3194 m和3250 m海拔处，禾本科植物重要值较其他功能群高出大约1倍以上，是海拔梯度<4000 m的植物群落中的优势科;蔷薇科类植物是海拔3400 m研究区的绝对优势科，其重要值远远高于本海拔的其他功能群;莎草科类植物在低海拔梯度上的分布较少，仅在海拔3250m的研究区出现。在增温作用下，海拔3250m的禾本科的重要值略微下降但不明显;2650 m、3194 m和3400 m海拔处研究区的禾本科类植物的重要值都有提高;蔷薇科作为海拔3400 m处的优势科在增温作用下重要值大幅度下降，但仍在群落中保持着绝对的优势。

在海拔梯度>4000 m的研究区，特别是在海拔4333 m、4585 m和4754 m的研究区，莎草科重要值最高，在海拔4630 m处，莎草科植物重要值略低于豆科植物，但在整个植物群落中，其重要值仍然较高，所以在海拔梯度>4000 m的研究区，莎草科类植物是其群落的优势科。在增温处理下，不同研究区植物群落中各功能群重要值变化情况各异。具体而言，海拔4333 m处蔷薇科和杂草的重要值增加，其他功能群重要值均下降;海拔4585 m处禾本科和莎草科重要值下降，其他功能群的重要值均增加;海拔4630 m处豆科和蔷薇科的重要值减少，其他功能群的重要值没有发生明显变化;海拔4754 m处杂草重要值下降，其他功能群重要值均增加。

综合8个海拔梯度的不同功能群所占的重要值，发现位于低海拔（2650 m、3194 m）和高海拔（4754 m）的研究区，其优势科在增温条件下重要值增加，中间海拔的研究区，在增温条件下其优势科的重要值均下降。对比各海拔增温前后优势科的重要值变化可以发现，大部分优势科受温度影响其重要值变化幅度相对较大，说明优势科对温度的响应相对敏感。 2.2自然条件下海拔梯度对物种多样性的影响

在自然条件下，海拔4585 m、3250 m、3400 m和2650 m的Simpson指数相对较高;海拔3250 m、4333 m、3400 m和4630 m的Shannon指数较高;除海拔4585 m的研究区外，其他研究区的Pielou均匀度都比较高;Margalef指数较高的研究区主要集中于海拔为3250 m、3400 m和4630 m的中等海拔地区。整体而言，海拔3250〜4333 m研究区的Simpson指数、Shannon指数、Pielou指数、Margalef指数都相对较高（图4），说明中等海拔梯度的物种多样性相对较丰富，而低海拔地区（2650 m、3194 m）和高海拔地区（4754 m）物种多样性的4个指标相对较低，且低海拔地区的物种多样性指标高于高海拔地区。将8个研究区划分为低海拔<4000 m和高海拔>4000 m2个梯度（见图5），选择各研究区的对照样地作为研究海拔与物种多样性的基础数据，发现海拔<4000 m的研究区4个物种多样性指数值均高于海拔>4000m的研究区（P>0.05），说明低海拔地区的物种多样性大于高海拔地区。 2.3不同海拔梯度下增温对物种多样性的影响

从物种多样性指标随海拔的变化可以看出（见图4），增温处理下，低海拔地区（2650 m、3194 m）和高海拔地区（4754 m）物种多样性指标均不同程度的下降;海拔4585 m的研究

区物种多样性指数都较其他研究区低，但在增温处理下，其各项指标均增加;中等海拔的其他研究区各物种多样性指数变化没有明显的规律。具体而言，Simpson指数在海拔3400〜4630 m之间的研究区增温后都有所增加，特别是海拔4333 m的研究区增加情况最为明显，其余4个研究区的Simpson指数在增温后都下降，下降最明显的研究区为海拔4754 m的地区。Shannon指数和Pielou指数在增温处理下，除海拔3250 m和4585 m的研究区增加外其余均减少，其中海拔4333 m研究区下降最为明显。Margalef指数在增温处理下，2650 m、4333 m和4763 m海拔处下降，在3194 m、3250 m、3400 m和4630 m海拔处没有发生变化，在海拔4585 m处略有增大。对比8个研究区增温样地与对照样地的物种多样性发现，Simpson指数在增温处理下整体略微上升（P>0.05），Shannon指数、Pielou指数和Margalef指数在增温情况下整体下降（P>0.05）（见图6）。因此，增温整体上减少了物种多样性。 3讨论

生物多样性沿环境梯度的变化规律是生物多样性研究的一个重要议题[33]，而物种多样性是最简单有效的描述群落和区域多样性的方法，是生物多样性的本质内容[34]。草地生态系统作为陆地生态系统的重要组成部分[35]，其群落结构相对单一，干扰因素相对较少，为物种多样性研究提供了理想对象[26]。温度作为影响植物生长的重要因素，特别是在青藏高原这个特殊的地理单元上，从影响温度的人为（模拟增温）和自然（海拔梯度）2个方面探讨其对物种多样性的影响对于研究全球气候变化的响应有一定意义。 3.1物种多样性对增温的响应

增温时间长短影响高寒草地的物种多样性，本研究中的8个研究区增温时长不一，可大体分为1年短期模拟增温和3、4年长期模拟增温。其中短期模拟增温影响下，除个别研究区物种数量下降，其余物种多样性指标整体变化都不明显，说明短期增温对物种多樣性的影响较小。在长期增温条件下，物种多样性指标变化相对短期增温明显，且除Simpson指数外其余指数都下降，总的来说长期增温会导致物种多样性的下降。牛书丽等[36]认为生态系统不同组分和过程对温度的敏感性不同，短期的增温试验往往不能得出作为整体的生态系统响应与适应全球变暖的正确结论，而长期增温植物受水分、养分等环境因子的改变的影响生长受到限制。 1.5统计分析

数据处理与统计图绘制由Office 2016完成，多样性指数与温度、海拔的显著性检验由SPSS 19.0软件进行方差分析得到。 2结果与分析

2.1优势科随增温与海拔的变化情况

通过对8个研究区植物群落构成的整理，将其划分为禾本科、菊科、莎草科、豆科、蔷薇科和其他科6大功能群（见表3）。

在海拔梯度<4000 m的研究区，特别是在2650 m、3194 m和3250 m海拔处，禾本科植物重要值较其他功能群高出大约1倍以上，是海拔梯度<4000 m的植物群落中的优势科;蔷薇科类植物是海拔3400 m研究区的绝对优势科，其重要值远远高于本海拔的其他功能群;莎草科类植物在低海拔梯度上的分布较少，仅在海拔3250m的研究区出现。在增温作用下，海拔3250m的禾本科的重要值略微下降但不明显;2650 m、3194 m和3400 m海拔处研究区的禾本科类植物的重要值都有提高;蔷薇科作为海拔3400 m处的优势科在增温作用下重要值大幅度下降，但仍在群落中保持着绝对的优势。

在海拔梯度>4000 m的研究区，特别是在海拔4333 m、4585 m和4754 m的研究区，莎草科重要值最高，在海拔4630 m处，莎草科植物重要值略低于豆科植物，但在整个植物群落中，其重要值仍然较高，所以在海拔梯度>4000 m的研究区，莎草科类植物是其群落的优势科。在增温处理下，不同研究区植物群落中各功能群重要值变化情况各异。具体而言，海拔4333 m处蔷薇科和杂草的重要值增加，其他功能群重要值均下降;海拔4585 m处禾本科和莎草科重要值下降，其他功能群的重要值均增加;海拔4630 m处豆科和蔷薇科的重要值减少，其他功能群的重要值没有发生明显变化;海拔4754 m处杂草重要值下降，其他功能群重要值均增加。

综合8个海拔梯度的不同功能群所占的重要值，发现位于低海拔（2650 m、3194 m）和高海拔（4754 m）的研究区，其优势科在增温条件下重要值增加，中間海拔的研究区，在增温条件下其优势科的重要值均下降。对比各海拔增温前后优势科的重要值变化可以发现，大部分优势科受温度影响其重要值变化幅度相对较大，说明优势科对温度的响应相对敏感。 2.2自然条件下海拔梯度对物种多样性的影响

在自然条件下，海拔4585 m、3250 m、3400 m和2650 m的Simpson指数相对较高;海拔3250 m、4333 m、3400 m和4630 m的Shannon指数较高;除海拔4585 m的研究区外，其他研究区的Pielou均匀度都比较高;Margalef指数较高的研究区主要集中于海拔为3250 m、3400 m和4630 m的中等海拔地区。整体而言，海拔3250〜4333 m研究区的Simpson指数、Shannon指数、Pielou指数、Margalef指数都相对较高（图4），说明中等海拔梯度的物种多样性相对较丰富，而低海拔地区（2650 m、3194 m）和高海拔地区（4754 m）物种多样性的4个指标相对较低，且低海拔地区的物种多样性指标高于高海拔地区。将8个研究区划分为低海拔<4000 m和高海拔>4000 m2个梯度（见图5），选择各研究区的对照样地作为研究海拔与物种多样性的基础数据，发现海拔<4000 m的研究区4个物种多样性指数值均高于海拔>4000m的研究区（P>0.05），说明低海拔地区的物种多样性大于高海拔地区。 2.3不同海拔梯度下增温对物种多样性的影响

从物种多样性指标随海拔的变化可以看出（见图4），增温处理下，低海拔地区（2650 m、3194 m）和高海拔地区（4754 m）物种多样性指标均不同程度的下降;海拔4585 m的研究区物种多样性指数都较其他研究区低，但在增温处理下，其各项指标均增加;中等海拔的其他研究区各物种多样性指数变化没有明显的规律。具体而言，Simpson指数在海拔3400〜4630 m之间的研究区增温后都有所增加，特别是海拔4333 m的研究区增加情况最为明显，其余4个研究区的Simpson指数在增温后都下降，下降最明显的研究区为海拔4754 m的地区。Shannon指数和Pielou指数在增温处理下，除海拔3250 m和4585 m的研究区增加外其余均减少，其中海拔4333 m研究区下降最为明显。Margalef指数在增温处理下，2650 m、4333 m和4763 m海拔处下降，在3194 m、3250 m、3400 m和4630 m海拔处没有发生变化，在海拔4585 m处略有增大。对比8个研究区增温样地与对照样地的物种多样性发现，Simpson指数在增温处理下整体略微上升（P>0.05），Shannon指数、Pielou指数和Margalef指数在增温情况下整体下降（P>0.05）（见图6）。因此，增温整体上减少了物种多样性。 3讨论

生物多样性沿环境梯度的变化规律是生物多样性研究的一个重要议题[33]，而物种多样性是最简单有效的描述群落和区域多样性的方法，是生物多样性的本质内容[34]。草地生态系统作为陆地生态系统的重要组成部分[35]，其群落结构相对单一，干扰因素相对较少，为物种多样性研究提供了理想对象[26]。温度作为影响植物生长的重要因素，特别是在青藏高原这个特殊的地理单元上，从影响温度的人为（模拟增温）和自然（海拔梯度）2个方面探讨其对物种多样性的影响对于研究全球气候变化的响应有一定意义。 3.1物种多样性对增温的响应

增温时间长短影响高寒草地的物种多样性，本研究中的8个研究区增温时长不一，可大体分为1年短期模拟增温和3、4年长期模拟增温。其中短期模拟增温影响下，除个别研究区物种数量下降，其余物种多样性指标整体变化都不明显，说明短期增温对物种多样性的影响较小。在长期增温条件下，物种多样性指标变化相对短期增温明显，且除Simpson指数外其余指数都下降，总的来说长期增温会导致物种多样性的下降。牛书丽等[36]认为生态系统不同组分和过程对温度的敏感性不同，短期的增温试验往往不能得出作为整体的生态系统响应与适应全球变暖的正确结论，而长期增温植物受水分、养分等环境因子的改变的影响生长受到限制。