卷第第 !!期水生生物学报#∃%人&∋()∗+,∗−∗.,∃#/,0,∃#1230年∀月57 !!鲤鳃表面结构扫描电镜研究郭淑华8南开大学测试计算中心天津9王良臣8南开大学生物系天津9提要,鲤的鳃丝表面显示了由三边形一六边形不等的表皮细胞呈现出各种图案式的结构关键词):鲤鳃扫描电镜,,访;8!!9‘【们最先研究硬骨鱼细微结构Ε。其后&)6≅Φ6。<=>:;Ε .7≅Α:Β2Χ;8 Δ,9等,一!用透射电子显微镜对鱼鳃的形态作了研究〔,;>ΧΓ≅在报道异囊站鳃表面结构扫描电镜研究时指出大多数鱼类鳃的基本结构明显相似作了不少生理学研究的生活习性有关系。。。对鳃的呼吸和离子交换功能已Η≅=>7Β8 Ιϑ9Β,指出鱼类鳃的许多形态变化与水流以及鱼类认识表面结构怎样促作者的研究目的是加强对鳃表面结构的了解使气体交换材料和方法作者选用鲤作材料因为是具有代表性的淡水鱼类人,。取本地活鲤。剪下鱼鳃小块放4ϑΙ多戊二醛中ΝΚΚΚϑ℃冰箱固定小时∀。然后于ΚΑ23压磷酸缓冲液8Λ&再放人。9中用3超声波清洗器振荡半分钟后反复冲洗时相。次每次巧分钟∀3Μ饿酸中固定ΡΣ小用,Ο−磷酸缓冲液8Λ&4ϑΙ9冲洗分钟次每次Π,用ΚΠ一Κ关乙醇逐级5在Κ脱水醋酸异戊醋置换常规临界点干燥。离子镀膜最后用/Θ下观察并照结8一9鳃的解剖果鲤鳃的基本结构与其它硬骨鱼鳃的结构相似8图39−3Ε。每一鳃弓上有两片鳃瓣又有许多鳃丝连续排列而成鳃丝上有数量很多的鳃小片重叠排列而成鳃小片是呼吸功能的基本结构单位每个鳃小片上都有入鳃和出鳃血管其血液流动方向与水流方向相反,血液与水之间进行的交换就在鳃小片中进行。 ΠΔ年!月Δ日收到期郭淑华等Τ鲤鳃表面结构扫描电镜研究一一、一钾,图#具有两排鳃丝的单个鳃弓图解示水和血液的流径+ς人鳃动脉Υ血液流径ΥΘ出鳃动脉Υ.#ςΒ鳃弓Υ7.+鳃弓骨ΥΞ≅36Α:Β;Ως≅=小坑ΥΞ;.− Β7鳃小片Υ67ΨΗΗ≅Β>水流径Η22≅6=7Α;6;Χ≅Χ=3:=>22Η;Ξ>Η≅ΗΧΖΦ3ΖΩ6Β>Η[;:#6ΞΞ:[Υ:ΧΒΦ76ΧΨ>≅6376Β:7[Υ+ς Φ322ΖΞ32ΗΘΞΞ七7:ΧΒΦ6Χ:>≅3767Β:7.# >Υ.+6Φ67ΥΩΗΑ≅:722Λ≅Β;Υ;.−;:2ΧΖ[ 3Α:33ΥΗς6Β:7Ξ3Η8二9鳃表面结构电镜扫描鳃丝的表面显示了由三边形一六边形不等的表皮细胞呈现出各种图案式的结构。鳃弓表面结构在鳃弓表层由环形隆晴组成的三边形四边形五边形六边形等不同形状的图案其间散布着如同花朵一样的蕾丘最大的环形图案长。环形隆晴是由隆晴环绕而成上述不同形状的图案4产Α ,,隆晴之间有间隙形成环形沟。宽Δ!产Α小者长Π 产Α宽ϑ,那Α。。在图案之间还有不同大,小不同形状的凹陷大者直径为Κ 拼Α小者为Κ产Α蕾丘形状象只花朵花瓣形状的Κ片数枚中央如同花心8图版,Τ9。蕾丘在鳃弓表面分布密度!Κ个ΟΑΑ、鳃丝及鳃小片表面结构鳃丝表面与鳃弓一样的一样形状也相同上表皮细胞呈现出环形隆峭环绕成的图案。其大小与鳃弓上。在图案之间散有与鳃弓上的蕾丘不同的结构其上具有菊花样的盘。状丛具有很多层次不齐的齿状突起盘的直径为∀Δ那Α左右。这种结构可能具有分泌作用有利于捕捉食物8图版,,Τ∀ϑ9。鳃小片表面结构与鳃丝表面结构不同鳃小片上皮细胞多为六边形那Α从每一鳃小片。来看都是边缘稍厚向内表面凹陷。每个上皮细胞也不是平坦的而是高低不平宽Π鳃小片丫般由鳃丝的基部向端部逐渐变小长Δ一Πϑ一 产Α鳃小片侧面宽一般为水生生物学报卷∃+ΩΘ+5+5ΘΩ图ΘΩ鳃小片立体示意图+Ψς≅=,黑色面积9示它们的深度上皮表面有凹陷小坑8箭头所示9在切面观中〔,,血管Υ+5基膜Υ∃∃胶原柱ΥΩ∃柱细胞Υ%ς柱细胞的薄凸缘;:Α≅Ζ≅=76ΑΑ6Β≅:7:Λ7:;:ΧΒ6Β≅2Χ:2ΞΒ>:;Β7<ΨΒ<7:Ξ;::2ΧΖ7[ 3Α;<7336:ΧΘΛΒ>:;Ξ72Α≅ΧΖΗ6 Ξ≅36Α2Χ:ΧΒ;>2Η≅Χ=Ξ6::3Ξ6Ψ:Ζ;:ΨΒ≅2Χ63≅:Η;02Β:;:ΧΒ6Β2Χ;≅Β>:;<72ΣΞΒ>:Λ≅Β>:3≅<ΑΑ≅Ψ72Λ≅Β;+∃8:::6772Η9>27Β>:≅Ζ:ΛΒ>≅Χ;::Β2Χ6≅76Χ:≅:ΗΨ26Ζ8267∴Ψ27:;9ΥΥΦ322Ζ7>633ΥΧΧ:Υ3+5Φ6;:Α:ΧΒΑ:ΑΦΥ∃∃33=:Χ3Α<::ΧΩ∃Λ≅33%ςΒ>≅Χ3Ξ62=Τ:;ΞΩ≅36733,∀Δ拼Α左右片间距为,,4ϑ一ϑ产ΑΠ8图版,Π9。鳃小片侧面上皮细胞多是六边形。。表面多为凹凸状有的凹陷很深呈小坑状有的呈深沟状Τ皮细胞表面上还有不大清晰的小棘8图版,Δ9两相邻表皮细胞紧密相连呈楞在表鳃小片两表皮细胞为不规则的长形,,8长一,拌ΑΔ芦Α宽Πϑ一!拌Α9多为凹凸不平其上有明显的长形隆晴长短不一在表皮ΚΔ一!细胞之间也有形状不同大小各异的小洞和缝隙小洞明显向内伸人不等∀。小洞直径。这些特征对气体交换都有极为重要的作用8图版卜Ι9。鳃耙表面结构内侧与外侧有所差异8图版Χ!9。外侧表皮细胞与鳃弓和鳃丝上的表皮细胞相同,由环形隆晴环绕而成近似六边形的环形刻纹图案在隆岭之间是挟长的缝隙纹之间有较大的间隙多呈三角形。在环形刻]产Α。Κ环形刻纹图案长ϑ一∀4Δ拼Α间隙长−Π一−∀在隆岭上有小齿平均不足有菊花状的盘状丛左右8图版ΧΚ∀个Ο产Α8图版ΧΤ! 9。鳃耙内侧有丘突共Τ对由鳃耙基部内侧向端部以两行排列,。一Π个乳突8图版每一丘突上有Κ。!9。每个乳突中央盘状丛中有无数的齿状突。在盘状丛四周乳突表面的上皮细胞表面也是环形刻纹组成的图式Τ图案长一般为ϑ!一ϑ拜Α是鳃弓鳃丝表面图案长度的Ο,Κ9。乳突中央的盘状丛在放大后看到其内为棘突,有两种一种是大而长其长度不足长齿的Ο∀。的齿长型齿向端部逐渐变细Υ另一种是短齿都围绕着长齿。期郭椒华等,Τ鲤鳃表面结构扫描电镜研究环形隆晴均带有排列整齐的小棘其密度平均为Π 倍8图版上的小棘密度大的多约为它的,Δ个Ο邵Α较鳃弓和鳃丝表面上的隆峭,ΧΤ9。乳突上的盘状丛有分泌作用长齿还能活动这对鳃耙捕捉食物有益。讨鱼类气体交换是通过鳃的表面承担大的适于气体交换的表面积论。这是因为鳃具有持众多鳃小片的鳃丝形成极,。一般来说活跃鱼类与缓慢活动鱼类的鳃表面有极大的不。,同其面积大小与鱼类的大小也有差异鲤的鳃表面结构与其它鱼类基本相似表面都具有环形隆峭沟缝坑等结构其它鱼类不同之处⊥)6,。鲤与。在于鳃弓和鳃间隔基部表面上有分布均等的尤如花蕾样的蕾丘报道的肺鱼中的胞饮囊相似与而≅=Φ7Β≅Φ6Χ;8 Ιϑ9ΓΕ3 ,〔这种结构可能具有梯度渗透作用中没有提到这种结构。>≅ ΙΙ在异囊站8&2Β7Ψ2Ω,:2;Β2ς2;;≅3≅Υ9。在鳃丝间隔上有尤如菊花样的盘状丛这种结构没有报道过盘状丛可能是环形隆曙的变形能扩大与水的接触面积可能更有利于水分子的附着,,。鲤的鳃小片总的格局与基本模式与其它已报道的鱼鳃小片相似上皮细胞构成其形成的表面都是凹凸不平并有沟坑缝等特点。均由近似六边形的。但鲤鳃小片所具花纹是点状棘而不是环形隆晴。其侧面与正面的上皮细胞各异,。侧面上皮细胞较大点状棘。稀少正面上皮细胞较小多为长形上面有稠密的棘棘为多种形状有长形点状及弯曲形。在乳状突的中央有菊花状盘状丛其内有大小不同的棘状突。。这种结构与鳃间隔表面上的盘状丛相似其与鳃间隔上的盘状丛可能有不同的机能。这种长短不一的棘状突能摆动可能有利于食物的捕捉83998这是在异囊站上见不到的即鲤的鳃丝鳃小片等表面结构具有以下特点功能Τ鳃上皮表面的凹陷或突出能促进水分子的机械附着力能促进从血液中呼吸空气的扩散活动也就是促使空气穿过上皮基膜及柱细胞凸缘鳃小片表面上的小坑缝隙间隙沟,。隆蜡等均为上表皮的折皱形成其余上表。皮变薄以此增加了鳃的表面积提高了气体交换效率8∀9鳃间隔上皮表面的盘状丛增强了水分子的附着力促进了扩散能力。8ϑ9鲤是缓水定居性鱼类的表面结构适合气体交换活动,其鳃小片的数量和面积均远低于快游的远洋性鱼类Π。如蜻和油鲜鳃小片的数量和面积均为鲤等鱼类的倍以上8)≅Φ6Χ6≅;>8 ΙΙ99〔Ε 。鳃小片,在其上皮细胞表面沟大量线粒体集中口,溶质的转送发生建立3_在这种沟的端部并有结合水离子的特性Β2这种沟可能有两种Υ液体流出开口起输送溶质的梯度运送作用 液体流人开!∀#‘,−∃%&∋()∗+,〔,,建立了相反的梯度吸收溶质进人细胞。本研究揭示了鲤鳃的表面结构功能可供更深人研究鱼类的呼吸生理作参考参考()∗0文3∋#∋献7∃683食一,./·,,二‘“‘”一&一““2∃6∋84∋54∃6∃∋&5;∃664#<566:−=77∃:&)(((Π!水⎯生生物学报卷∃33/≅∀9∀8∀Π ]:&=>;.5?一∀ΙΚ;Β.≅Α#Σ ΔΠ一%>ΚΔ好∀9Ξ≅Β<ΒΞΒ>2Ζ[3Α:33:ΞΒ>: 2Ξ.6Ζ<&Ω336>≅<α⎯2≅ΨΨ/≅Θ∀ϑ∀一∀Π∀=>.5ΒΗ≅=>ΒΖ( ΙΚ#ΑΛΒ≅Β<Ζ[ΞΒ>ΗΒΟΦ3ΖΛΒ>Η[≅ΧΒ>:Ζ6[3Α33Ξ373ΑΦ>Ξ≅五ΦΧΒ>≅ΞΑ3]33Ξ Φ3>ΚϑϑΙ!5=5≅ Ιϑ%>ΖΛ3ΑΧΒΞΒ> ΖΖ3一ϑ ∀ΒΞ>≅ΦΗΒ<Β;3Α2=≅Ζ⎯5Ω人ϑ(8∀9∀Π3ΩΑΧ5Ζ=5 ΙϑΦΒ一∀ΔϑΞ七Ζ[3Α33Ξ7> ΞΒ>ΒΒ/3Α=≅Ζ≅8)≅>9=∃33%≅)Π8∀9ΠΚ 一乡∀55?%233Ω⊥# Ι∀%>:;7Β<ΒΞΒ> ΞΒ>Β<Β;3Α=≅Ζ≅8)≅>Ζ933ΞΠ五?ϑϑΙ+5>≅⎯(;≅=>一Δ0 Δ!∗∀ΔΠΒ>Α≅≅<3Β[[7ΑΞΒ> ΞΒ≅Ξ>ΗΒΒ3ΒΞ≅>⎯−ΖΠϑ8∀9一∀ΙΔ0ΗΒΖ⎯( ΔΙΘ≅ΒΒΞΛ≅6Β[3Α33:2ΞΒ3Β ‘33Ξ2∴Ι ∀ Δϑ!一)≅Φ>≅ΣΡ ΙΙ%>>≅7Β:ΞΒ>=≅37;<Ξ6:ΞΒ>ΒΞ≅>&ΒΛ<Β;Ξ;Β≅≅8+3>9ΤΠ!/Θ5Β<Ζ[#⎯ς≅人+≅3Κ8ϑ+9Τ∀Π一∀ )≅⎯!!(+Ζ∴≅ΑΦ3ΒΒΦ≅ΖΡ2>Ξ≅>#五0Β2=人ϑΙ8Δ9Τ一,ΠΚ⊥)≅=>Β(Θ Ιϑ5Λ>3=[ΞΒ> Λ≅Β>3≅川ΞΒ>:3=Ξ≅>−Λ≅Ζ≅ΩΖ∃33%石Π∀89∀ΠΔ一∀!∃%&∃∋∋(∋)∗∀∗&+,−∋.(&,−%&−/(&∃∀%+012−#+3∗)(∀∀%0,#∃&∗&∃,/,−#+3∗&−..−∋&2/,(∋0%&∃,/(−)456%78789&≅!,;&,/==>∋>及0<>>才Β+>>,Χ护ΔΓ1/=<9Ε∋∀>9?烤:7:Φ>Ιϑ>ΦΕ夕>及0>=>Β+>那时石Χ∃ΚΑ=!9Λ=+7:Ν;5:Α:!!:Α8Φ=<ΜΑ:9??>?ΕΦ:Φ:4=!:‘Χ!Α<:<Θ>:9Φ:Ο9Π>?9=>?:8Α:9!:Θ><=7:>Κ:;+7:Υ9!:Ο=:!?9Α=!8:4<8:!>=:ΑΜ=7:Ρ555Μ>Φ9Π=Α9刀9?;=7:Ρ55ΣΦ9ΠΦΦ9:Α7<Τ;/!:Α:?<Λ:Α:Μ<Π><8Α:Μ9=8!:Α:79Α?;:?泣=9=>Λ!=Α=<;:!:Υ<>::Α+7:/<Α9!:Α>ΚΦ:Μ8ΑΑ:?:=>:9Φ9!79!9:=:!Α4二ΛΑ>>?Φ9=><Φ<ΕΒΜΜ>Α7Ρ555;>Α:8;ς:ΒΤ?Ε:Φ::=!:!<Α:<ΘΥΩ郭淑华等Τ鲤鳃表面结构扫描电镜研究图版,鳃弓表面观Τ#鳃弓表伯⎯放大Τ+Τ的蕾丘Υ白色箭头示鳃丝火∀。。Υ鳃弓表面上表庆的环形ε袋峭Υ+鳃弓表面」#4环形隆蜡Υ+鳃弓表面的蕾丘丫剑以弓鳃好友面结构Τ#鳃丝表面环形刻纹ΥΩ只功∗。。Τ,Τ菊花盘状丛χφ苏。。花刁鳃丝表而城部放友#鳃丝土的鳃小片Τ#鳃维+鳃小片火刘呢Δ+环形刻坟放弋Υ盘伏丛放大鳃小片侧面表皮细胞Τ∃沟小坑细胞连接8箭头示9丁>:义,Κ9三了鳃小片表面表皮细胞Τ黑箭头示隆蜡互白箭头示缝隙屯小洞”χ∀32门此≅3=Ξ:ΞΒ3: :73##ΑΞΧ7ΞΒΕ3ΞΞΒ:_Λ≅Β>;:3≅<ΑΞΒ3 7Ψ>++23>≅33∴ΞΒ卜;7ΞΒ3: 7Η>≅Β:6772Η>Η≅= 6Ξ≅3Α7γ∀ΚΚ7%>Ξ:Ξ 383=∀9##3≅3=:+Β+<Ζ>≅2:∴蛋Ξ:%>::ΞΒ3 7>、丫!Ξ3灭Υ∀Β⎯%>;Ξ;Β7比7 ΞΒ>7;Ξ+Ξ3 Ξ≅3Α:Β;#2ΧΧ373≅ΒΞΞ6Β3ΑΞ≅333∃>7[;ΧΒ>ΑΑΒ7[Β>≅:∴3ΒΚΚ丫多Υ弓ΛΞΒΒ3ΒΞ〔Β〕=≅33Χ:7836ΞΒ3=9#%3Χ<7:6:3≅;+%3Β7[>≅:∴只388η9毛9。Υ弓%卜3_3 Ξ≅33:ΙΒ:”Β#Α.≅33Ξ≅3Β+ 37,3Χ3398气ε9‘9Υ,Λ_Β33ΞΒ33Β63ΞΒ3 3Α::33∃2∃>3≅ΖΛ≅7β≅ΤΠ∃33373Β≅8;Η9丫,∗。。屯%>7Ω≅Β>:3≅<Α上Β>Ξ3ΒΞΒΕ 3Α33Ζ∴7Η>ΗΧ=≅Ζ=;Η>Η;>2Η≅Χ=Ψ7:≅2:&/幻飞633>3:袄∀ΚΚΚ