海生爬行动物(marine reptiles)
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发布时间：2022-04-23 01:16
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时间：2022-06-28 08:44
自1999年首次报道在关岭地区发现海生爬行动物以来，由于其如此的丰富和保存完美，在很短的时间内就为科学界所知，并引起了国内外同行的注意。继李淳（1999,2000），刘俊（1999,2001），尹恭正等（2000），李锦玲等（2000,2001）等先后报道了有关的海生爬行动物化石后，Rieppel等（2000）,Liu&Rippel(2001）,Nichollset al.(2002），李淳等（2002），罗荣明和俞羑艺（2002），陈孝红等（2003）、程龙（2003）以及Jiang et al.(2004）等又做了进一步研究。通过近年来本项目的中方成员，联合欧洲有关地质古生物学家开展的关岭生物群的国际合作研究，进一步证明在关岭地区小凹组下段上部产有世界上晚三叠世卡尼期（Carnian）保存最好和最为丰富的海生爬行动物，主要类型有：鱼龙类（ichthyosaurs），海龙类（thalattosaurs）和楯齿龙类，或称龟龙类（placodonts）。严格地讲，在世界其他地区往往很少发现的海龙类（thalattosaurs）化石在关岭地区则相当丰富，它们几乎和鱼龙类（ichthyosaurs）同样的多彩；但有趣的是，在世界其他地区三叠纪黑色页岩中常见的爬行动物则未在关岭化石库中发现，而且，除了一块可能属斜横蜥类（plagiosaurid）的两栖动物化石外，尚没有任何陆生爬行动物发现。下面关于上述三类海生爬行动物分类、演化和古生物地理的讨论是基于2001～2002年和最近三年合作研究所采集的，以及保存在关岭县*内近百具较完整保存的鱼龙类（ichthyosaurs）和海龙类（thalattosaurs）骨架的研究，和我们所发现并原生态保存在卧龙岗国家地质公园博物馆标本的研究。估计在小凹组中已发掘的鱼龙类和海龙类标本数量达数百块，但所发现的楯齿龙类化石标本较少，我们只采获到6具。
当前在小凹组海生爬行动物研究中存在的主要问题是系统分类上的混乱，这主要是由于在一个相当短的时间内突然出现大量标本，以至同一种类型的海生爬行动物被不同研究者冠以不同的名称。其中影响最大，涉及系统分类问题最多的可能是尹恭正等（2000）对几种鱼龙化石的命名。遗憾的是，所依据的大量标本后来被关岭县*收走，从而给观察和研究这些标本带来一定的困难。
鱼龙类（ichthyosaurs）
根据对关岭化石库中所发现和报道鱼龙化石的研究和厘定，计有三个不同属种的鱼龙存在，它们均比混鱼龙科（Mixosauridae）和杯椎鱼龙科（Cymbospondylidae）进化（more derived）。所发现的三种鱼龙类化石包括：骨架为小型至中型的周氏黔鱼龙（Qianichthyosauruszhoui Li,1999）（图版1；图版2，图1-2）；骨架为中型至大型的邓氏贵州鱼龙（Guizhouichthyosaurus tangae Cao et Luo in Yin eta.l,2000，？＝Panjiangsaurus epicharis Chen et Cheng,2003）（图版3-4）；以及具大型骨架的梁氏关岭鱼龙（Guanlingichthyosaurus liangae Yin in Yin et al.,2000）。
在所发现的鱼龙中，黔鱼龙（Qianichthyosaurus）由于其个体小而最为常见（图版1；图版2，图1～2），在我们所采集的标本中，除发现幼年期个体外，还首次发现含胚胎的母体化石（图版1，图1）。根据对该种鳍的解剖，该种与北美卡尼阶底部的真鱼龙类（euichthyosaur）的Toretocnemus的关系最为密切，虽然黔鱼龙在坐骨（ischium）的形态和前鳍状肢（front flipper）的延伸长度方面较Toretocnemus进化（Nicholls et al.,2002）。关岭混鱼龙（Mixosaurus guanlingensis Yin,2000）则可能是较幼年期周氏黔鱼龙（Qianichthyosaurus zhoui Li,1999）的同义名，尽管Mc Gowan和Motani(2003）认为前者可能是一个有效的类型。
第二种常见类型则是邓氏贵州鱼龙（Guizhouichthyosaurus tangae Cao and Luo in Yin et al,.2000） （图版3～4），本书作者之一（Martin S.）认为，该类型还包括可能应归属于该种幼年期同义名的亚洲杯椎龙（？Cymbospondylusasiaticus Li and You,2002）和美丽盘江龙（？Panjiangsaurus epicharis Chen and Cheng,2003）。
第三种是个体最大和数量最少的梁氏关岭鱼龙（Guanlingichthyosaurus liangae Yin in Yin et al.,2000），根据该类型头骨令人吃惊的小，可能也应归属于萨斯塔龙科（Shastasauridae）。尹恭正等（2000）所建立的蔡氏典型鱼龙（Typicusichthyosaurus tsaihuae Yu in Yin et al.,2000）则可能属于梁氏关岭鱼龙的幼年期类型，因为二者通常均具有很小的头骨。上述鱼龙均产于卡尼期初期（或中期）的小凹组下段上部，由于该时代正处于新鱼龙类出现的重要时期，因而在阐明鱼龙的演化方面特别重要。另一个值得注意的重要的方面，是小凹组具有保存鱼龙软体部分的可能性，因而在查明鱼龙运移演化方面具有特殊的价值。
图7-32 美丽盘江龙腹内两种类型的物质
为了探索鱼龙的食物结构，本项目组成员（Cheng et al.,2006）从古生物学的角度，研究了盘江龙（Panjiangsaurus）腹内所发现的两种类型的胃部残留物（gastric contents）。在美丽盘江龙的正型标本中所见的两簇胃石，主要由硅质灰岩和石英岩组成（图7-32A,B；图版3，图1）；另一类主要由鱼鳞、双壳类和腕足类碎片组成，后者估计是鱼龙所吃食物的残留物（图7-31C,D）。
楯齿龙类（placodonts）
小凹组的楯齿龙是穿盔甲的豆石龙科（Cyamodontidae）的典型代表，后者在中三叠世出现，并且在西特提斯，特别是阿尔卑斯的晚三叠世地层中均有很好的记载。在我国贵州关岭地区发现楯齿龙之前，楯齿龙在西特提斯最东部的记录仅限于以色列，因此，关岭的资料极大地扩展了楯齿龙的分布范围，改变了楯齿龙仅限于西特提斯的分布模式。截至目前，在小凹组仅发现两种不同分类单元的楯齿龙，即新铺中国豆齿龙（Sinocyamosxinpuensis Li,2000）（图版6，图3）和多板砾甲龟龙（Psephochelys polyosteoderma Li&Rieppel,2002）（图版7，图2～3），它们在豆齿龙科（Cyamodontidae）内的种系演化关系问题目前还没有解决。
海龙类（thalattosaurs）
在关岭化石库中发现3属4种海龙化石，包括：个体较小新铺龙（Xinpusaurus）的两个种（图版2，图3～4）；个体大的黄果树安顺龙（Anshunsaurushuanguoshuensis(Liu,1999）（图版5～6；图版7，图1）和一个个体中等到大型，目前尚未描述的新类型。与黔鱼龙（Quianichthyosaurus）相似，新铺龙由于其个体较小，而最为常见，包括许多幼年期个体。在所发现的这两种新铺龙中，Xinpusaurus suni(Yin eta.l,2000）（孙氏新铺龙）（图版2，图4）分布普遍。巴毛林新铺龙（X.bamaolinensis Cheng,2003）（图版2，图3）较为稀少。需要指出的是，巴毛林新铺龙与Jiang et al.(2004）所描述的Xinpusaurus kohi应属同一种类型的新铺龙，但巴毛林新铺龙命名在前。新铺龙与美国加利福尼亚州卡尼期海龙类所衍生出来的更为进化的颈龙（Nectosaurus）存在密切的亲缘关系（Jiang et al.,2004），但在关岭地区所发现的这两种海龙均较美国加利福尼亚州和加拿大不列颠哥伦比亚所发现的海龙类进化。
本书对安顺龙（Anshunsaurus）的认识是基于所采集若干个保存很好的完整骨架标本的研究，包括已知最大、最长达3m的海龙（图版2，图3-4；图版6，图1～2；图版7，图1）。通过对黄果树安顺龙（Anshunsaurus huanguos huensis）前颅骨（postcranium）的检查，正如Rieppel et al.(2000）在头骨研究中已经注意到的一样，这种类型与阿尔卑斯南部Monte San Giorgio安尼阶/拉丁阶界线间隔中所产的最低层位的海龙——意大利亚斯克龙（Askeptosaurus italicus），具有明显的相似性。详细的分析则引申出安顺龙（Anshunsaurus）可能应放入亚斯克龙（Askeptosaurus）的同义名中。
小凹组中的海龙动物群之所以引人注目，这不仅因为其具有很高的丰度和多样性，而且在古生物地理上也具有重要的意义。在此之前，海龙类仅见于西特提斯大区（western Tethys realm）的瑞士，意大利和德国，以及属东太平洋大区（eastern Pacific realm）的美国内华达，加拿大不列颠哥伦比亚等地（Nicholls and Brinkman 1993），但在西太平洋大区（western Pacific realm）和东特提斯大区（eastern Tethys realm）从未发现。第一个海龙类——黄果树安顺龙（Anshunsaurus huanguoshuensis(Liu,1999）在关岭生物群中的发现填补了这个空缺，继之而来的多种类型海龙化石的发现，说明海龙类本质上也是适应全球分布的，而且能够穿越浩瀚的太平洋。这一点亦为Jiang et al.(2004）所发现的，由新铺龙（Xinpusaurus）和颈龙（Nectosaurus）所组成派生海龙类的单源演化所证实（Rieppel and Liu，正在印刷）。
海生爬行动物古生物地理
晚三叠时期，华南地块处于东特提斯和西太平洋生物地理区之间（Rieppel et al.,2003）。尽管目前对关岭生物群中海生爬行动物的系统亲缘关系还不十分清楚，但海生爬行动物的某些生物地理的分布模式已经显现出来。通过分类和对比研究不难发现，关岭生物群中的某些类型，如安顺龙（Anshunsaurus）和楯齿龙类（placodonts）均显现出与西特提斯区相关类型具有姊妹类群的关系；而另外一些类型，如黔鱼龙（Quianichthyosaurus）和新铺龙（Xinpusaurus），正如Rieppel(2000）已经注意到的那样，则表现出与东太平洋区明显的亲缘关系。关岭生物群所显示出来这种兼具西特提斯和西太平洋生物地理区海生爬行动物亲缘关系的特点与Rieppel(1999）和Rieppel et al.(2003）所观察到的我国中三叠世鳍龙类（Sauropterygians）海生爬行动物的分布模式相一致。
海生爬行动物的生物地层信息
由于牙形石、菊石以及其他无脊椎动物在确定关岭地区中/上三叠统界线的具体位置上出现不同的意见，因而小凹组海生爬行动物所提供的生物地层证据格外引人注意。在所发现的鱼龙类（ichthyosaurs）化石中，均不见下—中三叠统混鱼龙科（Mixosauridae）和杯椎鱼龙科（Cymbospondylidae）的分子。在系统分类上，小凹组的鱼龙和美国加州卡尼期霍斯库灰岩（Hosselkus Limestone）所产的鱼龙类存在着亲缘关系。就所发现的萨斯塔龙类（shastasaurids）（如邓氏贵州鱼龙Guizhouichthyosaurus tangae）以及与卡尼阶底部的真鱼龙类（Euichthyosaurs）具有密切的关系黔鱼龙（Qianichthyosaurus）而言，它们的演化程度，如肢的构造，并未达到加拿大不列颠哥伦比亚诺利期（Norian）鱼龙动物群的水平，因而时代应较后者为早。在所发现的海龙中，安顺龙（Anshunsaurus）与亚斯克龙（Askeptosaurus）所显示出来的极其相似性，可能会使人们提出其时代为中三叠世的假设。但另一方面，如此进化的海龙类，如新铺龙（Xinpusaurus）在小凹组的出现，以及前面提到的他们和北美西部卡尼期和诺利期海龙所存在的十分密切的联系，则说明其时代不应归属于中三叠世。所发现的楯齿龙（Placodonts）的属种则不可能为小凹组的时代提供什么有用的信息，因为楯齿龙科（Cyamodontidae）见于西特提斯整个中—上三叠统中，如果要使其能够在生物地层划分上提供更多的信息，看来还需要进一步查明楯齿龙类群中属种系统演化关系。根据上述海生爬行动物演化和具有亲缘关系类型的生物地层对比，说明小凹组海生爬行动物的时代属卡尼期的可能性最大，因为真鱼龙类（Euichthyosaur）和相当进化的海龙（derived Thalattosauria）从未在世界各地晚三叠世卡尼期以前的地层中发现，此外，在所发现的鱼龙中缺少典型的中三叠世的鱼龙，这也为小凹组海生爬行动物时代应归属于晚三叠世卡尼期提供了佐证。
